光従属栄養生物

光従属栄養生物は、バクテリオクロロフィル反応中心を用いる方法と、バクテリオロドプシンを用いる方法の2つの方法で、光を使ってATPを生成する。 クロロフィルを用いる方法は、光合成と同じように、光によって反応中心の分子が励起され、電子輸送連鎖(ETS)を介して電子の流れが起こるという仕組みである。 このタンパク質を介した電子の流れによって、水素イオンが膜を隔てて送り出される。 このプロトン勾配に蓄えられたエネルギーが、ATP合成の駆動力となる。 光合成細菌とは異なり、電子は環状にしか流れない。反応中心から放出された電子はETSを通り、反応中心へと戻る。 有機化合物の還元に利用されることはない。

ハロバクテリアやフラボバクテリア、ビブリオなどの他の生物も、紫色のロドプシンを用いたプロトンポンプを持ち、エネルギー供給を補っている。 古細菌のものはバクテリオロドプシンと呼ばれ、真正細菌のものはプロテオロドプシンと呼ばれる。 このポンプは、ビタミンA誘導体であるレチナールと結合した1つのタンパク質から構成されている。 ポンプは、タンパク質に付随する色素(カロテノイドなど)を持っている場合もある。 光がレチナール分子に吸収されると、分子は異性化する。 これにより、タンパク質は形状を変え、膜を横切ってプロトンを送り出す。 この水素イオン勾配を利用して、ATPを生成したり、膜を越えて溶質を輸送したり、鞭毛モーターを駆動させたりすることができる。 あるフラボバクテリアは、光を用いて二酸化炭素を還元することはできないが、ロドプシン系からのエネルギーを用いて、アナプラロティック固定を行い、二酸化炭素を固定することができる。 このフラボバクテリウムは、生きるために還元炭素化合物を必要とし、光と二酸化炭素だけでは生きていけないため、やはり従属栄養細菌である。 n CO2 + 2n H2D + photons → (CH2O)n + 2n D + n H2O,

ここでH2Dは水、H2S、または還元電子とプロトンを供給する他の化合物の場合があり、2D + H2Oペアは酸化型を表しています。

ただし、次のような反応で炭素を固定することができます。

CO2+ピルビン酸+ATP(光子から)→リンゴ酸+ADP+Pi

ここでリンゴ酸または他の有用な分子は、他の化合物を分解することによって得られる

炭水化物+O2 →リンゴ酸+CO2+エネルギーです。

種が独立栄養か従属栄養か、あるいは亜型かを決定するフローチャート

この炭素固定法は、還元炭素化合物が少なく、相互変換の際にCO2として無駄にできないが、エネルギーは太陽光の形で豊富な場合に有効です。

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