軟らかい卵の化石が示す確かな証拠

脊椎動物の進化史において、羊膜卵の出現は重要な出来事である。 羊膜は胚の乾燥を防ぐ膜であり、羊膜卵の名前の由来となった主要な適応的な利点である。 もう一つの重要な進化は、保護と機械的支持を提供する丈夫な外殻を追加したことである。

鳥類のような硬い殻の石灰質卵は、結晶性の炭酸カルシウムで強化されているため、化石記録にはよく残っている。 対照的に、ほとんどのトカゲやヘビの卵のような軟殻の卵は、外側が皮で覆われており、急速に腐敗するため、ほとんど保存されないのです。 Norell ら 1 と Legendre ら 2 は、数百万年前の軟殻卵について、恐竜の生殖に関する一般的な見解を変え、古代の海洋爬虫類に関する現在の考え方も変えるかもしれないと、ネイチャー誌に寄稿しました。 また、共同巣作り3や子作り4が発見され、恐竜に鳥のような子育て行動が古くからあったことが明らかになった。 しかし、卵化石の生化学5や色彩6に関する研究にもかかわらず、卵を産む恐竜の多様性は、巨大な竜脚類、肉食獣脚類、アヒル口のハドロサウルスなど、ごく少数のグループに限られているのが現状である。 さらに、ほとんどの恐竜の卵は、中生代の最後から最長である約1億4500万年前から6600万年前までの白亜紀3期の岩石に由来しており、地質学的にかなり新しいものである。

現代のワニや鳥が硬い殻の卵を産むことから、古代の近縁種である恐竜も同様に石灰質の殻の卵を産んだと考えられてきましたが、恐竜のグループによって殻の微細構造が異なるという不可解な事実と食い違っています。 ノレルらは、このような解剖学的矛盾は、石灰質卵が恐竜の中で少なくとも3回独立して進化し、それぞれの例で異なるタイプの祖先の軟殻卵から発展した可能性があるために生じたと提唱している

Norell et al. は、三畳紀後期(ノリアン期、約2億2700万年前〜2億900万年前)の竜脚類恐竜ムサウルスと白亜紀後期(カンパニア期、約8400万年前〜7200万年前)の角竜プロトケラトプスの胚を含む非石灰化化石卵(図1)から得られた微細構造および有機化学データに基づいて、結論を導き出しています。 また、白亜紀以前(1億4500万年前以前)の岩石から出土する恐竜の卵が少ないのは、羊皮紙状の卵殻の保存性が低いためだろうと、著者らはコンピューターによる進化モデルを提案している。 さらに、軟殻の卵は乾燥と物理的な変形に弱いため、産んでから湿った土や砂に埋め、親が抱卵するのではなく、植物質の分解熱など外部からの孵化に頼っていたと推測するのが妥当であろう

図1|卵の進化。 硬い殻の卵は、ハチドリやニワトリのような小さな卵から、絶滅したマダガスカルゾウの鳥、Aepyornis maximusのものである巨大な卵まで、大きさがさまざまである。 竜脚類を含むいくつかの恐竜グループは、硬い殻の卵を産んでいた。 Norellら1名は、2種類の恐竜が軟らかい殻の卵を産んでいたことを発見したと報告している。 著者らは、2億2700万年前から2億900万年前のムサウルスの卵と、8400万年前から7200万年前のプロトケラトプスの卵を分析した結果、軟質の卵を産んでいたことを発見した。 この発見は、恐竜の卵は常に硬い殻で覆われているという一般的な考えを覆し、恐竜が産んだ最初の卵は軟らかい殻であったことを示唆するものである。 レジャンドルら2名は、南極大陸で約6,800万年前の巨大な軟殻卵を発見し、「アンタルクティコリタス」と名付けて報告している。 レジェンドルらは、この卵は海棲爬虫類が産んだものではないかと推測している。

モササウルス(絶滅した水生トカゲの仲間)やイルカのような魚竜、首の長いプレシオサウルスなどの中生代の海洋爬虫類は、恐竜とは異なり、生きた子供7を産むと考えられている(viviparityという繁殖戦略である)。 しかし、この意見も今、変わろうとしているかもしれない。 レジャンドルらは、南極大陸沖の現在のシーモア島にある白亜紀後期(約6800万年前)の近海環境から、サッカーボールほどの大きさの卵の化石を発見したことを報告した。 この卵の化石を、南極大陸と古代ギリシャ語の「卵」と「石」にちなんで、Antarcticoolithusと命名した。 この卵は、これまで記録された中で最大級のものであり(図1)、その体積は、非鳥類恐竜の一部と絶滅したマダガスカルゾウ鳥のAepyornis maximusの卵に匹敵するものである。

卵の化石から胚が発見されなかったことを慎重に指摘しながらも、Legendreらは、卵の化石から胚が発見されたことを報告した。 モササウルス、生きているトカゲ、ヘビ、アンフィスバエニアン(穴掘りミミズトカゲ)、トカゲに似たトゥアタラ(Sphenodon punctatus)などのグループであるレピドサウルスの革製の卵との構造の類似性に基づいて、巨大海洋爬虫類、おそらく最も可能性の高いモササウルスが産んだのではないかという仮説を立てています。 さらに、モササウルスは流線型の体をしていたため、陸上で動くことができなかったことから8、Legendreたちは、産卵はある程度水深のある場所で行われたに違いないと提唱している。 しかし、現代の胎生トカゲは確かに薄い被膜(主に胚外膜)に包まれた完全な子供を産むが9、モササウルスとその祖先を含むモササウルス類の妊娠中の化石は、卵殻の破片と一緒に発見されたことはほとんどない10。 そのため、水中で軟殻の卵を産むと、生まれてくる新生児が溺れる危険性がかなりあったはずです。

Norell et al. 実際、アンタルクティコリサスの推定総重量は、非鳥類恐竜や鳥類の卵の最大重量に明らかに近づいており、これらのグループはいずれも南極で化石が発見された歴史がある11。 したがって、アンタルクティコリサスは少なくとも恐竜の卵であることは間違いなさそうである。 その後、海底に沈み、堆積物に埋もれて化石化したのであろう。 今後、同じような卵の化石が発見され、胚がそのまま残っていれば、この謎が解けるかもしれない。

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