The mechanics of rod-shaped thin shells

Rod-shaped growth ultimately requires a breaking of symmetry, which can arise from directionality in material properties of cell wall, stresses, organization of synthesis machinery, or any combination of these.その理由は、細胞壁の材料特性の方向性、ストレス、合成装置の組織、またはこれらの組み合わせである。 壁細胞の形態形成に関する物理モデルでは、細胞は薄い粘弾性の殻であり、内部から一様に膨張しているものと考える。 ある成長メカニズムから生じる細胞の形状を予測するためには、緊張圧による力の分布、壁の伸張による対抗力、壁の材料特性がこれらの力を伸張の程度にどのように結合させるかを考慮することが重要である。 線形の弾性材料では、応力σ（単位面積あたりの力）はヤング率を介して機械的ひずみε（分数伸縮）に関係します。

バネの力定数 k（フックの法則では k = F/x であり、F は量 x でバネを伸ばすのに要する力）に似た材料の固有剛性の尺度です。 弾性のある薄い殻では、応力は細胞の半径rと膨張圧Pが大きくなると増加し、細胞壁の厚さdが大きくなると減少するはずである。 一方、円筒形のシェルでは、円周方向の応力（σr）は縦方向の応力（σl）の2倍となる（図1c）：

式1と2を組み合わせると、これらのモデル関係から、周方向および縦方向のひずみ（それぞれεrおよびεl）は幅と破裂圧力に対して線形に、壁厚に対して反比例するはずであることが予測されます。 もしヤング率がどの方向にも等しい（機械的に等方性）ならば，ε r はε l の2倍となるはずである。

このような異なる方向でのひずみ間の関係を利用して，棒状細胞の細胞壁の機械特性が探られた。 分裂酵母では，ターゴ圧を下げたときの細胞の収縮の程度を測定すると，この予測された2：1のひずみ比が明らかになり，これらの細胞の細胞壁は等方性材料として振る舞うことが示唆された（Atilgan and Chang, unpublished observations）。 一方、大腸菌や枯草菌のような棒状の細菌では、細胞は半径方向よりも縦方向に高い伸縮性を示し、縦方向よりも円周方向に大きな剛性を持つ、機械的異方性（または方向依存性）があることを示す。 これらの観察は、大腸菌の細胞壁が、より硬い成分（糖鎖）が円周方向に沿って配向していることを示すクライオ電子断層像と一致している。 植物細胞壁に力学的異方性があるのか、それとも分裂酵母の細胞壁のようなものなのか、興味深いところです。

成長の異方性（1軸方向にのみ伸びる）は、異方性または等方性の壁材料を用いて起こり得ることに注目することが重要で、実際、等方性材料は事実上どんな細胞形状でも構築できるのです。 さらに、細胞壁の機械的特性は、これまで述べてきたような単純なスケーリング関係よりもはるかに複雑な場合がある。 例えば、応力とひずみの関係は、十分に大きなひずみではもはや式 1 に従わない。最近の原子間力顕微鏡の測定から、大腸菌の細胞壁は加圧状態において非線形特性を示し、低浸透圧ショック時の細胞の膨張に抵抗するのに役立つ可能性があることが示された 。 また、薄い殻全体の厚さが一定であるという仮定は、特に隔壁の構築様式の違いにより、隔壁形成時に崩れる可能性がある 。 最終的には、これらの力学的特性は、壁の挿入と再構築のパターンと統合されなければならない。これにより、細胞壁の厚さが変化し、壁材料がストレスを受けたときに粘性液体のように流動する粘弾性反応が引き起こされる。 このように、壁細胞の成長メカニズムには様々な可能性がある。

Growth by cylindrical elongation

多くの細菌では、細胞壁の円筒部全体に新しい細胞壁物質が挿入されることによって細胞成長が達成されるが、細胞極では挿入が減少する。 細胞壁成長の観点から最もよく研究されている生物は大腸菌であり、細胞壁の生化学、合成機構、形態学、および物理的特性に焦点を当てたいくつかのレビューがある。 ほとんどの細菌と同様に、大腸菌もペプチドグリカンからなる細胞壁を持つ。ペプチドグリカンは、短いペプチドによって架橋された糖鎖（グリカン）の高分子ネットワークである。 前述のように、より硬い糖鎖が周方向に配向しているため、細胞壁は棒状の成長異方性に加え、機械的な異方性を持っている。 真核生物のアクチンのホモログである細胞骨格タンパク質MreBは、細胞質膜の内側面に沿ってほぼ円周方向に動く。細胞壁標的抗生物質メシリナムはこの動きを阻害するので、MreBのトラックは側壁への新しい物質の挿入経路を示すというモデルが考えられる 、と述べている。 さらに、大腸菌の細胞はMreB依存的に伸長する際にねじれるが、これは糖鎖が円周方向からわずかに角度の偏りをもって配向しているためである . 枯草菌においても、MreBの運動と細胞壁合成の連関、そしてねじれ（逆手）が観察されており、壁の厚さの違いにもかかわらず、壁内の秩序を確立するための大腸菌と共通のルールがあることが示唆されている。 MreBが誘導する細胞壁の挿入パターンが、成長中の細胞の幅の決定や維持にも役立っているかどうかは不明であるが、mreBの変異により異なるサイズのロッドが生じる可能性がある。 実際、大腸菌の細胞は分裂が妨げられると指数関数的に伸長し、通常の成長や分裂の際にもそうなるようである。 興味深いことに、指数関数的成長の性質（L = L02t/τ, τは倍加時間）から、1/L (dL/dt) = (ln 2)/τ はLとは無関係に一定であり、与えられた倍加時間に対して好ましい長さスケールが存在しないことが示されている。

大腸菌は、曲がった細菌であるCaulobacter crescentusと並んで、細菌の形態形成に関する理論的および計算機的研究の主要な対象であった。 すなわち、分子協調の仮説的メカニズムや細胞壁挿入パターンの実験的測定に基づく、壁の力学と成長の粗視化分子動力学シミュレーション、および、潜在的不安定性と細胞寸法および成長パラメータ間のスケーリング関係を予測するための力学緩和と壁のリモデリングを組み込んだ有限要素力学化学モデル、である。 挿入時に放出される化学エネルギーと、成長後の新しい形状による歪みエネルギーの変化のバランスを考慮したモデルは、大腸菌と枯草菌の測定値と一致する棒状成長の安定した幅と成長速度を予測し、妥当なパラメータ選択をした。 このモデルに基づくシミュレーションでは、MreBが細胞壁の内側に力を及ぼし、ツルグサの圧力による成長の不安定性を防いでいることが示唆された。 計算モデルは一般に、強固な形状決定には細胞壁の組み込みの調整が必要であることを示唆しており、分子規模のシミュレーションでは、MreBの動きが、特に浸透圧ショックなどの摂動時に、細胞体に沿った細胞幅の維持に役立つ可能性を示唆している。

細胞先端の伸長による成長

E. coliと異なり、棒状の細胞の一部は細胞先端で新しい細胞壁と膜を挿入して成長するが、側壁は比較的不活性な状態であった。 S. pombe、菌糸類、コケ、花粉管など多くの有壁生物や、A. tumefaciensなどの細菌で、先端部成長のメカニズムが研究されてきた。 一般に、先端部の成長は、高い張力によって細胞壁が先端に伸び、様々な細胞内因子によって新しい物質の追加や古い物質の再構築が行われると考えられている（図1b）。

先端成長の物理モデルでは、棒状の形状は、細胞のごく先端に柔らかいゲル状の壁を挿入し、それが細胞の側方で硬いネットワークに成熟して形成されていると仮定している – 。 そして、細胞先端の形状を規定する形態形成パラメータは、質量保存を制約条件として、成熟、圧力、挿入のバランスによって相互に関連づけられる。 先端部の成長に関するいくつかの一般化された生物物理学的モデルは、特定のシステムの分子の詳細や構造を超えて抽象化されており、それゆえ、種を超えた比較研究を使ってテストし検証できる、先端部の形状、細胞のサイズ、成長速度に関するスケーリング則を提供するために有用である（図2）。 最近の研究では、先端部の最大曲率半径R Aは1/Pに比例し、細胞半径は(a2/P)1/3に比例すると予想されている。 ここで、RとRAは細胞の画像から容易に測定できる。 このモデルでは、壁の粘性は他のパラメータに依存せず、細胞先端の周りの角度の固定関数であると仮定している。この仮定に対して予測がどの程度敏感であるかはまだ分からない。 しかし、菌類と植物の花粉管の異なる種がすべてRとR A（R A /R constant）の間に線形関係を示すことは興味深い。したがって、もし式3が成り立つなら、これらのデータは挿入領域のサイズaもRとともにスケールすることを意味し、近縁種では同様の傾きを持つことさえある。 これらのモデルと一致するように、花粉管やS. pombeでは、細胞壁合成酵素は成長する細胞の先端に局在し、そこで新しい壁材料を導入していることがわかった。 花粉管では、原子間力顕微鏡による測定から、細胞壁の硬さに勾配があり、頂点の壁が最も軟らかいことが明らかになった。 分裂酵母ではそのような測定は行われていないが、カルコフルオロホワイトなどの壁染色も細胞壁の硬さの勾配を示唆する ,,. さらに、成長中の細胞に沿ったフィデューシャルマーカーの移動パターンは、半球が円柱に膨張する力学的モデルと一致しており、形態形成メカニズムを探るための動的成長パターンのイメージングが有用であることを示している、、、。