Ekoevoluční dynamika

Podle gradualistického pohledu na evoluci je přirozený výběr téměř vždy velmi slabý a způsobuje velmi postupné změny po dlouhá časová období. Z toho vyplývá, že terénní a laboratorní studie selekce budou pravděpodobně bezvýsledné a během prvních sta let evoluční biologie se o ně pokoušelo jen velmi málo lidí. Ještě podstatnější je, že extrémní gradualismus odděluje evoluci od ekologie. Z toho vyplývá, že ekologické procesy lze studovat bez odkazu na přírodní výběr, alespoň v dobrém přiblížení, protože genetická variabilita není dostatečná k tomu, aby podnítila znatelné změny v krátkém období několika desítek generací. Každý druh pak může být považován za druh s pevným souborem vlastností po dobu ekologické studie. Zároveň evoluční teorie často téměř postrádala ekologický kontext. Zejména dynamika frekvence alel při selekci byla konvenčně analyzována za předpokladu, že velikost populace je fixní (nebo nekonečná), což znamenalo, že činitelé selekce nemají žádný znatelný vliv na početnost.

Odstranění evoluce od ekologie a ekologie od evoluce byly užitečné zjednodušující prostředky, které umožnily stanovit odlišné základy obou oborů. Úspěch terénních studií přírodního výběru po roce 1950 však jasně ukázal, že selekce je často mnohem silnější, než se očekávalo, a může způsobit rychlou modifikaci v reakci na změny prostředí . To znamená, že genetická variabilita fitness odhalená selekcí značně převyšuje variabilitu odhadovanou ze screeningů. To bylo v posledním desetiletí hojně potvrzeno zprávami o rychlé evoluci u široké škály organismů . V mnoha případech tedy bude mít dynamika populace vystavené stresu nebo podnětu jak ekologickou, tak evoluční složku: celkovou změnu početnosti a změnu složení. Evoluční změna může být modulována trendem v početnosti, zatímco ekologická změna může reagovat na trend v průměrném stavu znaků.

Ekoevoluční dynamika má dva hlavní důsledky. Prvním je, že přírodní výběr může působit na modifikaci znaků, a přesto nemusí mít žádný trvalý výsledek, protože populace vymře. Může se stát, že se populace bude neustále lépe přizpůsobovat zhoršujícímu se prostředí, zatímco její početnost bude nevratně klesat. Druhou možností je, že se populace mohou přizpůsobit podmínkám, které by byly pro jejich předky smrtelné, což umožní populaci přetrvat, i když by bez genetické variability vyhynula. To je fenomén evoluční záchrany.

Souhra ekologických a evolučních procesů samozřejmě není novým pozorováním: je oceňována po celou dobu existence obou oborů . V posledních několika letech se však dostává do popředí zájmu a přitahuje stále více teorie a experimentů, jejichž přehled je uveden v dalších článcích tohoto svazku. Zejména se široce diskutuje o potenciálu evoluční záchrany ke zmírnění účinků antropogenního stresu. Tato myšlenka opět není v žádném případě nová: evoluce odolnosti bakterií vůči antibiotikům je vynikajícím příkladem evoluční záchrany, ačkoli tento termín byl v této souvislosti používán jen zřídka. Obecnost tohoto procesu se spíše zkoumá s novou silou, možná v naději, že by mohl pomoci zmírnit vlnu vymírání, kterou někteří předpovídají jako následek globálních změn životního prostředí .

Zda se rovnováha vychýlí směrem k záchraně nebo vymírání populace vystavené stresu, závisí především na stavu životního prostředí, a zejména na rychlosti a závažnosti zhoršení, a na stavu populace, a zejména na dostupnosti genetické variability růstu. Tyto faktory spolu silně souvisejí – to, zda existují rezistentní typy, závisí na závažnosti stresu, který na populaci působí – ale ekologické a genetické faktory se obvykle posuzují odděleně.

Omezení prostředí: náklady na selekci

Podmínky růstu se mění na všech časových škálách, od minut po tisíciletí. Nejobecnějším popisem stavu prostředí je, že rozptyl fyzikálních faktorů, jako je teplota, roste v čase jako mocninný zákon s malým exponentem , a podobným pravidlem se řídí i početnost. Proto se organismy s postupem času setkávají se stále extrémnějšími podmínkami. Během krátkých časových úseků (v rámci jedné generace) se s nimi vyrovnávají plastickou modifikací fenotypu nebo chování, což může být převažujícím faktorem určujícím přežití . V delších časových obdobích (mezi generacemi) však může selekce vést k dědičným změnám průměrného fenotypu. Purifikační selekce běžně obnovuje průměrnou zdatnost tváří v tvář mutacím, imigraci a kolísavým podmínkám. Zdá se, že v několika málo případech, které byly pečlivě prozkoumány, dochází ke zvýšení průměrné zdatnosti mezi potomstvem a dospělými jedinci o několik procent . V delších časových obdobích může docházet k přetrvávajícím trendům v podmínkách. Změny jsou obvykle k horšímu, protože každá populace je pravděpodobně lépe přizpůsobena podmínkám, které zažila v minulosti, než novým, a tedy stresujícím podmínkám v budoucnosti. Směrový výběr pak bude působit na obnovení adaptability prostřednictvím šíření linií odolných vůči stresu. To, zda je selekce účinná, však závisí na řadě omezení, včetně dostupnosti lepších typů, existence řetězce přechodných forem, zatížení škodlivými mutacemi atd (přehled Barton & Partridge ).

První systematické zkoumání demografických omezení, která omezují míru adaptace, bylo založeno na Haldanově pojmu „náklady přírodního výběru“ . Přechod prospěšné alely z mutačně-selekční rovnováhy do kvazifixace po změně podmínek je způsoben úhynem (nebo sterilitou) špatně adaptovaných jedinců v populaci. Zátěž, která je kladena na schopnost populace přetrvat, je úměrná počtu genetických úmrtí – nákladů na selekci – vzniklých během procesu adaptace. Haldane dospěl ke třem hlavním závěrům. Za prvé, náklady jsou nezávislé na intenzitě selekce, a tedy i na míře zhoršování prostředí. Za druhé, náklady jsou úměrné počáteční frekvenci p0 alely; například pro dominantní alelu je počet potřebných úmrtí přibližně roven -ln p0. Za třetí, počet lokusů, které v jednom okamžiku zažívají intenzivní selekci, musí být malý, protože náklady jsou aditivní přes lokusy s nezávislými účinky na fitness. Celkově Haldane odhadl, že počet genetických úmrtí potřebných k fixaci jediné příznivé alely by v každém okamžiku činil 10-30násobek velikosti populace. Proto je pravděpodobné, že selekce bude zpomalena omezenou schopností populace nahradit chybějící jedince.

Demografické důsledky selekce jsou v tomto argumentu pouze implicitní: předpokládá se, že populace by mohly zaniknout v důsledku vysoké úmrtnosti mladých jedinců potřebné pro fixaci alely na několika lokusech současně. Velikost populace se však nejeví jako přímý důsledek zhoršování životního prostředí, a proto je zjištěno, že náklady jsou nezávislé na míře zhoršování – předpokládá se, že se alela skutečně fixuje, a nikoliv že populace vymírá, protože na tomto základě se počítají náklady. Stejně tak je ignorována regulace populace, ačkoli populace s regulovanou hustotou mohou být schopny udržet velmi vysokou míru úmrtnosti mláďat bez poškození (jak si byl Haldane dobře vědom; viz Nunney ). Nicméně koncept nákladů na selekci poskytl jasné spojení mezi schopností reprodukce a schopností evoluce.

Genetické omezení: genostáza

Druhou veličinou, která ovlivňuje pravděpodobnost záchrany, je množství vhodné genetické variability. To je jednoduše obrácená strana mince: množství variace bude nepřímo úměrné rychlosti a závažnosti zhoršení. Ve většině souvislostí je to právě genetická variabilita relativní zdatnosti, která podporuje adaptaci. Pro populaci, která zažívá smrtelný stres, je však genetická variabilita v absolutní zdatnosti kriticky důležitá, protože adaptace nebude trvalá, pokud nejvhodnější genotyp nebude mít v nových podmínkách růstu pozitivní míru růstu.

Jednou z klasických případových studií v evoluční biologii je evoluce tolerance k těžkým kovům u trav žijících na výsypkách opuštěných dolů. Nicméně Bradshaw zdůraznil, že tuto schopnost má jen několik druhů. U většiny druhů se nikdy nevyvine znatelná úroveň tolerance a na znečištěných místech chybí. Průzkumem populací několika druhů bylo možné prokázat, že druhy, u nichž se tolerance vyvinula, mají často značnou genetickou variabilitu pro toleranci v populacích rostoucích na neznečištěných místech, zatímco druhy, u nichž se tolerance nevyvinula, takový rezervoár variability nemají. Schopnost vyvinout toleranci tedy závisela na již existující genetické variabilitě ve zdrojových populacích. Bez tohoto zdroje se druhy vystavené stresu nikdy nepřizpůsobily, přestože mu bylo vystaveno mnoho milionů jedinců po mnoho generací. Bradshaw tuto evoluční setrvačnost, způsobenou nedostatkem vhodné genetické variability, nazval „genostázou“.

Bradshaw také upozornil, že genostáza se může rozplynout, když se objeví nový zdroj genetické variability. Jako příklad uvádí trávy rodu Spartina, které rostou ve slaných bažinách na obou stranách severního Atlantiku . Spartina maritima se vyskytuje v západní Evropě a Spartina alterniflora ve východní části Severní Ameriky; obě jsou fertilní diploidi s 2n = 60, resp. 62 . Oba také rostou pouze v horní zóně močálu, kde je koncentrace soli relativně nízká: ačkoli velké populace žily po tisíce let několik metrů od plně mořských podmínek, ani jeden z druhů se nepřizpůsobil životu v dolní oblasti močálu. Americký druh byl náhodně zavlečen do britských přístavů kolem roku 1820. Do roku 1870 se objevily hybridní rostliny pojmenované Spartina × townsendii, které obsadily dolní část močálu. Tato forma je diploidní, ale pohlavně sterilní. O 20 let později však zdvojením chromozomů vznikl nový druh Spartina anglica. Je to plodný tetraploid a daří se mu v dolním močálu. Dlouhodobé genetické omezení tedy může být za výjimečných okolností při přestavbě genomu překonáno.

Důležitost extrémů

Je dobře známo, že adaptace vyžaduje genetickou variabilitu relativní zdatnosti, zatímco absolutní zdatnost lze za určitých předpokladů ignorovat. Genostáza a náklady selekce naproti tomu vyjadřují, jak je adaptace omezena genetickou a demografickou kapacitou populací. Variabilita relativní zdatnosti nestačí k zajištění trvalé adaptace; musí existovat také dostatečná variabilita absolutní zdatnosti, aby zahrnovala alespoň jeden životaschopný typ v populaci. Základní věta říká, že rychlost změny průměrné fitness se rovná aditivnímu genetickému rozptylu fitness , přičemž se implicitně předpokládá, že populace nadále existuje. Požadujeme také princip, který by v nejobecnější podobě tvrdil, že trvalá adaptace vyžaduje přiměřené množství genetické variability absolutní zdatnosti. Množství požadované genetické variability se zvyšuje s rychlostí a závažností změn prostředí. Věřím, že toto tvrzení bude široce přijato – možná považováno za samozřejmé – a skutečně bylo zavedeno teorií evoluční záchrany a selekce ve fluktuujícím prostředí, která byla nedávno vyvinuta. Ekoevoluční dynamikou populací ve zhoršujícím se nebo kolísajícím prostředí s ohledem na maximální rychlost změny, kterou lze vydržet, se zabývali Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless a další. Gomulkiewicz & Houle tuto literaturu syntetizovali a odvodili výrazy pro kritickou úroveň dědičnosti potřebnou pro evoluční záchranu po náhlém nebo postupném zhoršení prostředí.

Při změně podmínek se budou členové populace lišit v rychlosti růstu. Zabýváme se případem prudkého zhoršení, kdy má většina typů záporný růst. Celé rozdělení konečné míry růstu mezi typy neznáme, ale osud populace závisí pouze na krajním pravém chvostu tohoto rozdělení, které se pro velkou třídu rozdělení, včetně záporného exponenciálního a normálního rozdělení, rozpadá exponenciálně nebo rychleji (alternativy analyzuje Beisel et al. ). Odhady fitness se často řídí nějakým takovým rozdělením. Fitness vzácných prospěšných mutací vznikajících v laboratorních populacích Pseudomonas je rozdělena exponenciálně . Ta se stává přibližně normální pro fixní prospěšné mutace , s exponenciálnímu podobným pravým chvostem extrémně vysokých hodnot. Životaschopnost chromozomálních homozygotů a heterozygotů u Drosophily a růst delečních kmenů kvasinek mají podobně exponenciální pravý chvost. To také charakterizuje fitness a celoživotní reprodukční úspěšnost v přirozených populacích jednoletých rostlin a ptáků , ačkoli v terénních studiích je velká část variability způsobena prostředím.

Alely zodpovědné za adaptaci budou pravděpodobně vzácné, pokud změněné podmínky vyžadují jiné vlastnosti, a ty, které jsou nakonec zodpovědné za obnovenou adaptaci, budou poskytovat mimořádně vysokou fitness. Toho si byl vědom Gillespie , který vypracoval teorii adaptace založenou na rozložení extrémních hodnot fitness mezi alelami. Tuto teorii rozšířil Orr, aby popsal postupnou záměnu výhodných alel v populaci přizpůsobující se novým podmínkám růstu. Katastrofická událost, která ohrožuje přežití populace, se pravděpodobně bude vyskytovat jen v dlouhých intervalech, ale když k ní dojde, bude mít rozhodující vliv na další historii této populace, protože odolné typy, které přežijí, mohly být dříve velmi vzácné. Dlouhodobý osud populace se tak bude často řídit extrémními hodnotami environmentální a genetické variability. To naznačuje, že současnou populačně genetickou teorii je třeba doplnit o explicitní zohlednění rozdělení absolutní zdatnosti. Samotná variabilita relativní zdatnosti postačuje k tomu, aby došlo k adaptaci, ale dostatečná variabilita absolutní zdatnosti, aby v populaci existovaly nebo vznikaly typy s pozitivní rychlostí růstu, je nezbytná k tomu, aby se vyvinula trvalá adaptace. Teorie extrémních hodnot, která byla úspěšná jako popis adaptace, by také mohla poskytnout doplňující princip, který je nutný jako genetický výklad evoluční záchrany.

Důležitost extrémů zdůrazňuje velikost populace jako rozhodující faktor adaptace, protože při dané úrovni variability je pravděpodobnější, že větší populace budou obsahovat extrémní jedince. V experimentálních populacích kvasinek vystavených solnému stresu byla minimální velikost populace pro konzistentní záchranu taková, při níž byl počet rezistentních buněk v ancestrální populaci odhadnut na jednu nebo dvě , což je v souladu s interpretací extrémních hodnot. Většina přírodních systémů bude samozřejmě složitější. Populace se bude úspěšně množit například pouze tehdy, pokud je odolnost vůči stresu dědičná, takže rychlost růstu se vztahuje k rozdělení plemenných hodnot . Velmi malá populace tvořená jediným přeživším nebo několika málo přeživšími může navzdory své odolnosti brzy vymřít v důsledku demografické stochasticity . Pokud jsou jedinci schopni přežít a produkovat potomstvo, i když v míře nižší, než je míra obnovy, populace se bude početně postupně zmenšovat, místo aby náhle zanikla, takže se před vymřením mohou objevit nové varianty v důsledku mutace nebo rekombinace . Všechny tyto úvahy vyžadují sofistikovanější analýzu, jakou podal Gomulkiewicz & Houle . Přístup založený na extrémních hodnotách, který je zde navržen, slouží pouze ke zdůraznění významu absolutní, nikoli relativní zdatnosti, a k tomu, aby ukázal, jak spíše rozsah než rozptyl určuje výsledek selekce za extrémních okolností.

Progresivní adaptace ve zhoršujícím se prostředí

Počet jedinců, kteří jsou vystaveni selekci, může překročit aktuální velikost populace ze dvou důvodů. Prvním je, že v pomalu se zmenšujících populacích bude více příležitostí pro vznik rezistentních typů mutací nebo rekombinací. Samotný počet jedinců podléhajících mutaci závisí na rychlosti zhoršování stavu. Pokud má populace o velikosti N0 exponenciální rychlost růstu r0 < 0 po zhoršení prostředí, vymře v čase t = -(ln N0)/r0, přičemž celkový počet jedinců, kteří během tohoto období žili, je -N0/r0. Každá konkrétní realizace bude kolísat kolem těchto hodnot v důsledku demografické stochasticity. Předpokládejme, že záchranné mutace s r1 > 0 jsou zlomkem ϕ celkové genomové míry mutace U. Pravděpodobnost, že se rozšíří nová záchranná mutace, je přibližně 2r1 a očekávaný počet záchranných mutací, které se zafixují před vymřením, je pak B = 2N0Uϕr1/|r0| a Poissonova pravděpodobnost, že se rozšíří alespoň jedna, je P = 1 – exp(-B) . To může generovat značnou pravděpodobnost záchrany, i když bohužel máme jen málo spolehlivých odhadů ϕ a málo chápeme, jak souvisí s r0, které vyjadřuje úroveň stresu.

Druhé, podmínky růstu se často zhoršují po více či méně dlouhou dobu, místo aby se náhle zhroutily. Populace má větší šanci na přežití, protože se může postupně přizpůsobovat postupně narůstajícímu stresu. Tato běžná situace byla modelována jako pohyblivý optimální fenotyp, který populace sleduje na základě konstantní zásoby aditivní genetické variability . Z mechaničtějšího hlediska může adaptace na zhoršující se prostředí vyplývat z pozitivní genetické korelace mezi rychlostí růstu při různých úrovních stresu.

V počáteční fázi zhoršování se populace může snadno adaptovat na mírně stresující podmínky. Odpovědná alela nebo alely se rozšíří na vysokou frekvenci za předpokladu, že zhoršování je dostatečně pomalé. Je nepravděpodobné, že by byly přesně specifické pro danou úroveň stresu, a pravděpodobně budou poskytovat určitou ochranu při poněkud vyšších úrovních stresu; to znamená, že bude existovat genetická korelace mezi růstem při současném mírném stresu a růstem při silnějším stresu, který nastane v blízké budoucnosti. V důsledku toho může populace při silnějším stresu přetrvat díky alelám, které se dříve rozšířily v reakci na mírnější stres. Ty zase poskytují základ pro další mutace, které jsou v novém režimu prospěšné, ale které mají stejně tak poněkud zvýšenou schopnost růstu při ještě silnějším stresu v další fázi zhoršení. Tímto způsobem se hranice tolerance posouvá spolu s přímou reakcí na selekci v aktuálních podmínkách. Rychlost postupu závisí na dvou veličinách: na rychlosti nahrazování prospěšných mutací, která se řídí čekací dobou před objevením úspěšné mutace a dobou průchodu potřebnou k jejímu rozšíření populací, a na genetické korelaci růstu v podmínkách, kdy se poprvé objevila, a v podmínkách, kdy se rozšířila. Pokud je tato rychlost vyšší než rychlost zhoršování prostředí, pak populace přetrvá.

Rychlost substituce závisí na rychlosti nabídky mutací prostřednictvím jejího vlivu na čekací dobu, a tím se zvyšuje s velikostí populace. To lze prokázat rozmnožováním experimentálních populací s neustále se zvyšující úrovní stresu a jejich periodickým testováním na přežití při úrovni smrtelné pro předka. Větší populace se na smrtící stres adaptují rychleji a mutacemi s větším účinkem . V zásadě je tento účinek ve velkých populacích tlumen klonální interferencí , ale v praxi je rychlost adaptace mocninnou funkcí velikosti populace ve velmi širokém rozsahu. Podobný vzorec se vyskytuje v experimentech s umělou selekcí, kde pokrok v hodnotě znaku souvisí s rozsahem experimentu (logaritmus počtu selektovaných jedinců vynásobený počtem generací) . Proto je pravděpodobné, že četnost záchrany se bude zvyšovat s velikostí populace ve zhoršujícím se prostředí, stejně jako při náhlém působení stresu.

Genetická korelace růstu ve dvou prostředích závisí na jejich disparitě, a to buď ve fyzikálních jednotkách, nebo ve smyslu rozdílu v průměrném růstu. Ve dvou pokusech s Chlamydomonas klesala genetická korelace vegetativního růstu lineárně od téměř +1 pro dvojice prostředí s velmi podobnými charakteristikami až k přibližně nule pro srovnání permisivního a vysoce stresového prostředí . Existuje tedy značná genetická korelace mezi poměrně rozdílnými úrovněmi stresu, což podporuje evoluci odolnosti vůči smrtelnému stresu prostřednictvím nepřímých účinků alel adaptovaných na postupně se zhoršující úrovně stresu v postupně se zhoršujícím prostředí.

Zdá se, že velké populace, které zažívají pomalu se zhoršující prostředí, by se měly často úspěšně adaptovat na smrtelné podmínky. Existují určité experimentální důkazy, že záchrana je častější a adaptace přesnější, když se podmínky zhoršují pomaleji (viz také Gonzalez & Bell ), pravděpodobně proto, že to dává více času na šíření prospěšných alel v subletálních podmínkách.

Nejistota záchrany

Zda se populace adaptuje na letální stres, může záviset na fenotypové variabilitě, dědičnosti, vzorci genetické korelace, systému šlechtění, demografické stochasticitě, rychlosti zhoršování prostředí, komplexnosti stresorů, rychlosti prospěšné mutace, disperzi a dalších faktorech. Odpovídajícím způsobem je obtížné formulovat stručnou přesnou podmínku pro pravděpodobnost záchrany; a v každém případě je mnoho z těchto veličin v přírodních populacích velmi obtížné odhadnout. Velikost populace je však relativně snadno odhadnutelná (alespoň relativně) a hraje roli v každém realistickém scénáři. To je trochu neobvyklé: jak purifikační selekce, tak směrová selekce jsou tradičně popisovány v termínech genových frekvencí a relativní zdatnosti, přičemž velikost populace hraje jen malou roli, pokud vůbec nějakou. Mutačně-selekční rovnováhu, vyvážený polymorfismus, pravděpodobnost vzniku nové mutace a mnoho dalších základních témat lze alespoň přibližně analyzovat bez ohledu na počet zúčastněných jedinců. Velikost populace se obvykle stává hlavním hráčem v evoluční teorii pouze u neutrálních procesů genetického driftu, kde je selekce vyloučena nebo neúčinná. Jedním z charakteristických rysů evoluční záchrany je, že vrací velikost populace jako podstatný prvek v dynamice adaptace.

Adaptace u zvířat a rostlin s relativně malými populacemi bude často záviset na množství stálé genetické variability . Rozhodujícím kritériem pro evoluční záchranu je pak rozsah plemenných hodnot pro fitness, který bude záviset jak na genetické variabilitě, tak na velikosti populace. Příklady genostázy naznačují, že tento požadavek může být často zatěžující. V prozíravém článku o adaptaci na globální změny klimatu Bradshaw & McNeilly napsal:

Těžko toto tvrzení po 20 letech vylepšit.

Adaptace u mikrobů bude často záviset na množství nových genetických variací. Rozhodujícím kritériem pro evoluční záchranu je pak míra nabídky mutací pro fitness tak, že v nejjednodušším případě musí součin prospěšné míry mutací a velikosti populace alespoň přesáhnout jednotku. Velké populace bakterií, mikrobů nebo hub jsou někdy považovány za téměř zcela imunní vůči vymírání díky pufrovacímu efektu jejich obrovských populací. Je zřejmé, že je pravděpodobnější, že se trvale přizpůsobí silnému fyzickému stresu, než větší organismy s menšími populacemi, a existují jasné důkazy záchrany v experimentálních mikrobiálních systémech. Nicméně ať je populace jakkoli velká, všichni její členové jsou změnou prostředí ovlivněni okamžitě a stejně a záchrana není v žádném případě zaručena ani u velmi velkých populací. Například laboratorní populace Escherichia coli se snadno přizpůsobují zvýšeným teplotám a linie kultivované při teplotě 32 °C mohou být zachráněny šířením prospěšných mutací při přenosu na teplotu 42 °C . Ani tyto linie, ani linie množené při 42 °C po 2000 generací však nebyly schopny trvale růst při 44 °C, ačkoli často vykazují určitý stupeň zvýšeného přežívání až do 50 °C . Je zřejmé, že existují tvrdé limity úrovně daného stresu, na který se daný organismus může adaptovat, což často vede k vyhynutí, i když jsou některé miliardy jedinců vystaveny o něco nižší úrovni po tisíce generací.

Mikrobiální populace se nemusí adaptovat ani tehdy, když se prostředí v průběhu mnoha generací pomalu zhoršuje. Například společenstva fytoplanktonu mnoha kanadských jezer byla vystavena okyselení a zvýšené koncentraci kovů v důsledku znečištění zplodinami z niklové hutě v Sudbury . Pokles z pH 7 na pH 5 snížil diverzitu řas z přibližně 55 na 34 druhů; po dalším poklesu na pH 4,5 zůstalo jen 12 druhů a při pH 4 se udržela jen řídká populace odolné Chlorelly. Nebylo to způsobeno nahrazením některých druhů jinými: celková početnost klesala rychleji než druhová rozmanitost. U některých druhů se vyvinula tolerance k nízkému pH a zvýšeným koncentracím kovů a díky tomu mohly přetrvat. Většině se to však nepodařilo, přestože populace o velikosti řádově 1010 buněk na jezero byly vystaveny pomalu se zvyšujícímu stresu po dobu přibližně 20 let. V nejhůře postižených jezerech si jen velmi malá část společenstva vyvinula dostatečnou toleranci k přežití.

Počáteční nadšení pro evoluční záchranu jako cestu k přežití stresovaných populací se snad v poslední době zmírnilo, aby bylo nahrazeno skeptičtějším pohledem a větší rolí plasticity. Nejrealističtější předpovědí by mohlo být, že bude existovat mnoho druhů, zejména velmi hojných, které se úspěšně přizpůsobí postupně se zhoršujícímu prostředí, ale bude mnohem více těch, které se nepřizpůsobí. Evoluční dynamiku populací přizpůsobujících se zhoršujícímu se prostředí jsme však sotva začali zkoumat a to, co jsme zatím zjistili, slouží pouze jako podnět k obnovení programu laboratorních a terénních experimentů.

Poznámky

Jeden z 15 příspěvků do tematického čísla „Evoluční záchrana v měnícím se prostředí“.

.