Øko-evolutionær dynamik

Den gradualistiske opfattelse af evolutionen er, at den naturlige selektion næsten altid er meget svag og forårsager meget gradvise ændringer over lange tidsperioder. Det følger heraf, at felt- og laboratorieundersøgelser af selektion sandsynligvis vil være frugtesløse, og meget få blev forsøgt i de første hundrede år af den evolutionære biologi. Mere fundamentalt set afkobler den ekstreme gradualisme evolutionen fra økologien. Den indebærer, at økologiske processer kan studeres uden henvisning til naturlig selektion, i det mindste til en god tilnærmelse, fordi genetisk variation er utilstrækkelig til at skabe mærkbare ændringer på kort sigt på nogle få dusin generationer. Enhver art kan så betragtes som havende et fast sæt af egenskaber i den periode, hvor den økologiske undersøgelse finder sted. Samtidig var evolutionsteorien ofte næsten blottet for økologisk sammenhæng. Navnlig blev dynamikken i allelfrekvensen under selektion konventionelt analyseret ved at antage, at populationsstørrelsen er fast (eller uendelig), hvilket indebærer, at selektionsagenterne ikke har nogen mærkbar effekt på abundansen.

Fjernelsen af evolution fra økologi og økologi fra evolution var nyttige forenklinger, der gjorde det muligt at lægge et særskilt grundlag for begge områder. Succesen med feltstudier af naturlig selektion efter 1950’erne gjorde det imidlertid klart, at selektion ofte var meget stærkere end forventet og kunne forårsage hurtige ændringer som reaktion på miljøændringer . Det vil sige, at den genetiske varians i fitness, der afdækkes af selektion, i høj grad overstiger den varians, der skønnes ud fra screeninger. Dette er blevet rigeligt bekræftet i det seneste årti ved rapporter om hurtig evolution i en lang række organismer . I mange tilfælde vil dynamikken i en population, der er udsat for en stress eller en stimulus, derfor have både økologiske og evolutionære komponenter: et generelt skift i mængden af organismer og en ændring i sammensætningen. Evolutionære forandringer kan moduleres af en tendens i abundans, mens økologiske forandringer kan reagere på en tendens i den gennemsnitlige karaktertilstand.

Ekologisk-evolutionær dynamik har to hovedkonsekvenser. Den første er, at naturlig selektion kan virke til at ændre karakterer og alligevel ikke have noget permanent resultat, fordi populationen uddør. En population kan meget vel blive stadigt bedre tilpasset til et forringet miljø, samtidig med at den uigenkaldeligt falder i mængde. Den anden er, at populationer kan tilpasse sig til forhold, der ville have været dødelige for deres forfædre, hvilket gør det muligt for populationen at overleve, selv om den ville være uddød i mangel af genetisk variation. Dette er fænomenet evolutionær redning.

Samspillet mellem økologiske og evolutionære processer er naturligvis ikke en ny iagttagelse: Det har været anerkendt lige så længe, som de to områder har eksisteret . Det er imidlertid blevet mere fremtrædende i de sidste par år og har tiltrukket en voksende mængde teori og eksperimenter, som gennemgås i de andre artikler i dette bind. Især er potentialet i evolutionær redning til at afbøde virkningerne af menneskeskabt stress blevet bredt diskuteret. Ideen er på ingen måde ny: bakteriers udvikling af antibiotikaresistens er et glimrende eksempel på evolutionær redning, selv om udtrykket sjældent blev brugt i denne sammenhæng. Det er snarere sådan, at processens almenhed undersøges med fornyet styrke, måske i håb om, at den kan bidrage til at dæmpe den bølge af udryddelse, som nogle forudsiger vil følge de globale miljøændringer.

Hvorvidt balancen tipper i retning af redning eller udryddelse for en population, der udsættes for en stress, afhænger først og fremmest af miljøets tilstand, og især af forringelsens hastighed og alvor, og af befolkningens tilstand, og især af tilgængeligheden af genetisk variation i væksten. Disse er stærkt relaterede – om der findes resistente typer afhænger af, hvor alvorlig den stress, der påføres en population, er – men økologiske og genetiske faktorer behandles normalt separat.

En miljømæssig begrænsning: Omkostningerne ved selektion

Vækstbetingelserne ændrer sig på alle tidsskalaer, fra minutter til årtusinder. Den mest generelle beskrivelse af miljøets tilstand er, at variansen af fysiske faktorer som f.eks. temperaturen stiger over tid som en potenslov med en lille eksponent , og overskuddet følger en lignende regel . Organismer støder således på stadig mere ekstreme forhold, efterhånden som tiden går. I korte perioder (inden for en enkelt generation) klarer de sig ved plastisk ændring af fænotype eller adfærd, og dette kan være den altoverskyggende faktor for overlevelse . I længere perioder (mellem generationer) kan selektion imidlertid være drivkraften bag en arvelig ændring i den gennemsnitlige fænotype. Rensende selektion genopretter rutinemæssigt den gennemsnitlige fitness i lyset af mutationer, indvandring og svingende forhold. Dette synes at indebære en stigning i den gennemsnitlige fitness på nogle få procent mellem afkom og voksne i de få tilfælde, der er blevet nøje undersøgt . Over længere tidsperioder kan der være vedvarende tendenser i forholdene. Ændringer er normalt til det værre, fordi enhver population sandsynligvis er bedre tilpasset de forhold, den har oplevet tidligere, end de nye og derfor stressende forhold i fremtiden. Retningsbestemt selektion vil så virke for at genoprette tilpasningsevnen gennem spredning af slægter, der er resistente over for stress. Hvorvidt selektionen er effektiv eller ej, afhænger imidlertid af en lang række begrænsninger, herunder tilgængeligheden af overlegne typer, eksistensen af en kæde af mellemformer, belastningen af skadelige mutationer osv. (gennemgået af Barton & Partridge ).

Den første systematiske undersøgelse af de demografiske begrænsninger, der begrænser tilpasningshastigheden, var baseret på Haldanes begreb om en “cost of natural selection” . Overgangen af en fordelagtig allel fra mutations-selektionsbalance til kvasi-fiksering efter en ændring af forholdene sker ved, at dårligt tilpassede individer i populationen dør (eller bliver sterile). Det pres, der lægges på befolkningens evne til at bestå, er proportionalt med antallet af genetiske dødsfald – selektionsomkostningerne – som opstår i løbet af tilpasningsprocessen. Haldane nåede frem til tre hovedkonklusioner. For det første er omkostningerne uafhængige af intensiteten af udvælgelsen og dermed af miljøets forringelseshastighed. For det andet er omkostningerne proportionale med den oprindelige frekvens p0 af allelen; for en dominerende allel er det nødvendige antal dødsfald f.eks. omtrent lig med -ln p0. For det tredje skal antallet af loci, der til enhver tid er udsat for intens selektion, være lille, fordi omkostningerne er additive over loci med uafhængige virkninger på fitness. Haldane anslog samlet set, at det antal genetiske dødsfald, der kræves for at fikserer en enkelt gunstig allel, ville være 10-30 gange befolkningens størrelse på et givet tidspunkt. Derfor vil selektion sandsynligvis blive bremset af befolkningens begrænsede evne til at erstatte de manglende individer.

De demografiske konsekvenser af selektion er kun implicit i dette argument: Det antages, at populationer kan blive udslettet af den høje dødelighed af unge individer, der kræves for allelfiksering på flere loci samtidig. Populationsstørrelsen fremstår imidlertid ikke direkte som en konsekvens af miljøforringelsen, hvilket er grunden til, at omkostningerne viser sig at være uafhængige af forringelseshastigheden – det antages, at allelen faktisk bliver fikseret, snarere end at populationen uddør, fordi omkostningerne beregnes på dette grundlag. Der ses ligeledes bort fra befolkningsregulering, selv om befolkninger med reguleret tæthed kan være i stand til at opretholde en meget høj ungdomsdødelighed uden at tage skade (hvilket Haldane var udmærket klar over; se Nunney ). Ikke desto mindre gav begrebet om en selektionsomkostning en klar forbindelse mellem evnen til at reproducere og evnen til at udvikle sig.

En genetisk begrænsning: genostase

Den anden størrelse, der har indflydelse på sandsynligheden for redning, er mængden af passende genetisk variation. Dette er simpelthen den omvendte side af mønten: mængden af variation vil være omvendt proportional med hastigheden og alvoren af forringelsen. I de fleste sammenhænge er det genetisk variation i relativ fitness, der giver næring til tilpasning. For en population, der oplever dødelig stress, er den genetiske variation i absolut fitness imidlertid af afgørende betydning, fordi tilpasningen ikke vil være permanent, medmindre den bedst egnede genotype har en positiv væksthastighed under de nye vækstbetingelser.

Et af de klassiske casestudier i evolutionsbiologien er udviklingen af tungmetaltolerance hos græsser, der lever på affaldsbunkerne fra nedlagte miner. Ikke desto mindre understregede Bradshaw, at kun få arter har denne evne. De fleste arter udvikler aldrig et mærkbart niveau af tolerance og er fraværende fra de forurenede steder. Ved at undersøge populationer af flere arter kunne det påvises, at de arter, der udviklede tolerance, ofte havde en betydelig genetisk varians for tolerance i populationer, der voksede på ikke-forurenede steder, mens arter, der ikke udviklede tolerance, ikke havde et sådant reservoir af variation. Evnen til at udvikle tolerance var således afhængig af den allerede eksisterende genetiske variation i kildepopulationerne. Uden denne ressource blev arter, der blev udsat for stress, aldrig tilpasset, selv om mange millioner individer havde været udsat for stress i mange generationer. Bradshaw kaldte denne evolutionære inerti, som skyldes manglen på passende genetisk variation, for “genostase”.

Bradshaw påpegede også, at genostase kan opløses, når en ny kilde til genetisk variation bliver tilgængelig. Det eksempel, han nævner, drejer sig om græsser i slægten Spartina, der vokser i saltmarsken på begge sider af Nordatlanten . Spartina maritima findes i Vesteuropa og Spartina alterniflora i det østlige Nordamerika; begge er fertile diploider med henholdsvis 2n = 60 og 62. De vokser også begge kun i den øvre zone af mosen, hvor saltkoncentrationen er relativt lav: selv om store populationer i tusindvis af år har levet nogle få meter væk fra fuldt ud marine forhold, er ingen af arterne blevet tilpasset til livet i den nedre del af mosen. Den amerikanske art blev ved et uheld indført i britiske havne omkring 1820. I 1870 dukkede der hybridplanter op med navnet Spartina × townsendii, som invaderede den nedre del af mosen. Denne form er diploid, men kønsmæssigt steril. Ca. 20 år senere var der imidlertid opstået en ny art, Spartina anglica, ved kromosomfordobling. Den er en frugtbar tetraploid art, der trives i den nedre sump. En langvarig genetisk begrænsning kan således overvindes under ekstraordinære omstændigheder, når genomerne omformes.

Vigtigheden af ekstremer

Det er velkendt, at tilpasning kræver genetisk variation i relativ fitness, hvorimod absolut fitness under visse forudsætninger kan ignoreres. Genostase og selektionsomkostningerne udtrykker på den anden side, hvordan tilpasningen begrænses af befolkningernes genetiske og demografiske kapacitet. Variation i relativ fitness er ikke tilstrækkelig til at sikre permanent tilpasning; der skal også være tilstrækkelig variation i absolut fitness til at omfatte mindst én levedygtig type inden for en population. Den grundlæggende sætning fastslår, at ændringshastigheden af den gennemsnitlige fitness er lig med den additive genetiske varians af fitness , idet det implicit antages, at populationen fortsat eksisterer. Vi har også brug for et princip, der i sin mest generelle form fastslår, at permanent tilpasning kræver en tilstrækkelig mængde af genetisk variation i den absolutte fitness. Den nødvendige mængde genetisk variation øges med miljøændringernes hastighed og alvorlighed. Jeg tror, at dette argument vil blive bredt accepteret – måske vil det blive betragtet som indlysende – og det er faktisk blevet fastslået af den teori om evolutionær redning og udvælgelse i fluktuerende miljøer, som er blevet udviklet for nylig. Den øko-evolutionære dynamik i populationer i forringede eller fluktuerende miljøer med hensyn til den maksimale forandringshastighed, der kan modstås, er blevet diskuteret af Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless og andre. Gomulkiewicz & Houle har sammenfattet denne litteratur og udledt udtryk for det kritiske niveau af arvelighed, der kræves for evolutionær redning efter pludselig eller gradvis forringelse af miljøet.

Når forholdene ændrer sig, vil medlemmerne af populationen variere i væksthastighed. Vi beskæftiger os med tilfælde af alvorlig forringelse, hvor de fleste typer har negativ vækst. Hele fordelingen af den endelige vækstrate blandt typerne er ukendt, men befolkningens skæbne afhænger kun af den yderste højre hale af denne fordeling, som for en stor klasse af fordelinger, herunder den negative eksponentielle og den normale fordeling, falder eksponentielt eller hurtigere (alternativer analyseres af Beisel et al. ). Skøn over fitness følger ofte en sådan fordeling. Fitness af sjældne gavnlige mutationer, der opstår i laboratoriepopulationer af Pseudomonas, er eksponentielt fordelt . Dette bliver tilnærmelsesvis normalt for faste gavnlige mutationer , med en eksponentiellignende højre hale med ekstremt høje værdier. Leveevnen for kromosomale homozygoter og heterozygoter i Drosophila og væksten af deletionsstammer af gær har ligeledes eksponentielle højre haler. Dette karakteriserer også fitness og livslang reproduktiv succes i naturlige populationer af etårige planter og fugle , selv om en stor del af variationen i feltundersøgelser er miljøbetinget.

De alleler, der er ansvarlige for tilpasning, vil sandsynligvis være sjældne, når ændrede betingelser kræver andre egenskaber, og de alleler, der i sidste ende er ansvarlige for fornyet tilpasning, vil give usædvanlig høj fitness. Dette blev erkendt af Gillespie , som udviklede en teori om tilpasning baseret på fordelingen af ekstreme værdier af fitness blandt alleler. Denne teori blev udvidet af Orr til at beskrive den successive udskiftning af fordelagtige alleler i en population, der tilpasser sig nye vækstbetingelser. En katastrofal hændelse, der truer en populations overlevelse, vil sandsynligvis kun forekomme med lange mellemrum, men når den indtræffer, vil den have en afgørende virkning på den efterfølgende historie for denne population, fordi de resistente typer, der overlever, måske tidligere har været meget sjældne. En populations skæbne på lang sigt vil således ofte blive styret af de ekstreme værdier af miljømæssig og genetisk variation. Dette tyder på, at den nuværende populationsgenetiske teori bør suppleres med eksplicitte overvejelser om fordelingen af den absolutte fitness. Variation i relativ fitness er i sig selv tilstrækkelig til, at der kan ske tilpasning, men tilstrækkelig variation i absolut fitness, således at der findes eller vil opstå typer med positive vækstrater i populationen, er nødvendig for, at der kan udvikles permanent tilpasning. Den teori om ekstreme værdier, der har haft succes som en redegørelse for tilpasning, kan også levere det supplerende princip, der er nødvendigt som en genetisk fortolkning af evolutionær redning.

Den betydning af ekstremer fremhæver populationsstørrelsen som en afgørende faktor for tilpasning, fordi større populationer for et givet variationsniveau er mere tilbøjelige til at indeholde ekstreme individer. I eksperimentelle populationer af gær udsat for saltstress var den minimale populationsstørrelse for konsistent redning den, hvor antallet af resistente celler i forfædrenes population blev anslået til at være en eller to , i overensstemmelse med en ekstremværditolkning. De fleste naturlige systemer vil naturligvis være mere komplicerede. Populationen vil f.eks. kun kunne opformeres med succes, hvis stressresistens er arvelig, således at væksthastigheden refererer til fordelingen af avlsværdier . Den meget lille population, der består af en enkelt overlevende eller nogle få overlevende, kan hurtigt uddø på trods af sin modstandsdygtighed på grund af demografisk stokasticitet . Hvis individer er i stand til at overleve og producere afkom, selv om det er mindre end erstatningsraten, vil populationen gradvist aftage i antal snarere end at forsvinde pludseligt, således at der kan opstå ny variation inden udryddelsen gennem mutation eller rekombination . Alle disse overvejelser kræver en mere sofistikeret analyse som den, der er foretaget af Gomulkiewicz & Houle . Den her foreslåede tilgang med ekstreme værdier tjener blot til at understrege betydningen af den absolutte snarere end den relative fitness og til at vise, hvordan intervallet snarere end variansen bestemmer resultatet af selektion under ekstreme omstændigheder.

Progressiv tilpasning i forringede miljøer

Antallet af individer, der udsættes for selektion, kan af to grunde overstige den aktuelle populationsstørrelse. Den første er, at der vil være større mulighed for, at resistente typer opstår ved mutation eller rekombination i langsomt aftagende populationer. Selve antallet af individer, der er udsat for mutation, afhænger af forringelseshastigheden. Hvis en population af størrelse N0 har en eksponentiel stigningstakt r0 < 0 som følge af miljøforringelse, vil den uddø på tidspunktet t = -(ln N0)/r0, mens det samlede antal individer, der har levet i denne periode, er -N0/r0. Enhver given realisering vil variere omkring disse værdier på grund af demografisk stokasticitet. Antag, at redningsmutationer med r1 > 0 udgør en brøkdel ϕ af den samlede genomiske mutationsrate U. Sandsynligheden for, at en ny redningsmutation vil sprede sig, er ca. 2r1 , og det forventede antal redningsmutationer, der bliver fikseret inden uddøen, er da B = 2N0Uϕr1/|r0|, og Poisson-sandsynligheden for, at mindst én vil sprede sig, er P = 1 – exp(-B) . Dette kan give en betydelig sandsynlighed for redning, selv om vi desværre kun har få pålidelige estimater af ϕ og kun en ringe forståelse af, hvordan den hænger sammen med r0, som udtrykker stressniveauet.

For det andet vil vækstbetingelserne ofte forværres over en mere eller mindre langvarig periode i stedet for at bryde pludseligt sammen. Der er større sandsynlighed for, at populationen overlever, fordi den kan tilpasse sig gradvist til den gradvist stigende stress. Denne almindelige situation er blevet modelleret som en bevægelig optimal fænotype, som populationen følger i kraft af et konstant lager af additiv genetisk variation . I mere mekanistiske termer kan tilpasning til et forværret miljø skyldes den positive genetiske korrelation mellem vækstraterne ved forskellige stressniveauer.

I den indledende fase af forværringen kan populationen let tilpasse sig til let stressende forhold. Den eller de ansvarlige alleler vil sprede sig til høj frekvens, forudsat at forringelsen er tilstrækkelig langsom. Det er usandsynligt, at de er præcist specifikke for et givet stressniveau, og de vil sandsynligvis give en vis beskyttelse ved noget højere stressniveauer; det vil sige, at der vil være en genetisk korrelation mellem vækst ved det nuværende milde stress og vækst ved det mere alvorlige stress, der vil blive oplevet i den nærmeste fremtid. Når den mere alvorlige stress påføres, kan populationen derfor bestå i kraft af alleler, der tidligere har spredt sig som reaktion på mildere stress. Disse danner til gengæld grundlag for yderligere mutationer, der er gavnlige i det nye regime, men som ligeledes har en noget forbedret evne til at vokse under den endnu strengere stress i den næste forværringsfase. På denne måde bevæger tolerancegrænsen sig fremad i takt med den direkte reaktion på udvælgelsen under de nuværende forhold. Fremskridtshastigheden afhænger af to størrelser: den hastighed, hvormed fordelagtige mutationer erstattes, som er styret af ventetiden før en succesfuld mutation opstår og den tid, der er nødvendig for dens spredning i populationen, og den genetiske korrelation mellem væksten under de betingelser, hvor den først opstår, og dem, hvor den har spredt sig. Hvis dette overstiger den hastighed, hvormed miljøet forringes, vil populationen bestå.

Substitutionsraten afhænger af mutationstilførselsraten, gennem dens virkning på ventetiden, og stiger dermed med populationsstørrelsen. Dette kan påvises ved at opformere eksperimentelle populationer med et stadigt stigende stressniveau og med jævne mellemrum teste dem for overlevelse på et niveau, der er dødeligt for forfaderen. Større populationer tilpasser sig hurtigere til dødbringende stress og ved mutationer med større effekt . I princippet dæmpes denne effekt i store populationer af kloninterferens , men i praksis er tilpasningshastigheden en potensfunktion af populationsstørrelsen over et meget bredt område. Et lignende mønster forekommer i kunstige selektionseksperimenter, hvor fremgangen i karakterværdi er relateret til eksperimentets omfang (log af antallet af udvalgte individer multipliceret med antallet af generationer) . Det er derfor sandsynligt, at frekvensen af redning vil stige med populationsstørrelsen i forringede miljøer, ligesom det er tilfældet, når der pludselig påføres en stress.

Den genetiske korrelation af vækst i to miljøer afhænger af deres forskellighed, enten i fysiske enheder eller i form af forskellen i den gennemsnitlige vækst. I to eksperimenter med Chlamydomonas faldt den genetiske korrelation af vegetativ vækst lineært fra næsten +1 for par af miljøer med meget ensartede egenskaber til omkring nul for sammenligninger af permissive og meget stressende miljøer . Der er således en betydelig genetisk korrelation mellem ret forskellige stressniveauer, hvilket begunstiger udviklingen af resistens over for dødelig stress via de indirekte virkninger af alleler, der er tilpasset successivt højere stressniveauer i et gradvist forværret miljø.

Det ser ud til, at store populationer, der oplever langsomt forværrede miljøer, ofte vil lykkes med at tilpasse sig til dødelige forhold. Der er nogle eksperimentelle beviser for, at redning er hyppigere og tilpasning mere præcis, når forholdene forringes langsommere (se også Gonzalez & Bell ), formentlig fordi dette giver mere tid til, at gavnlige alleler kan sprede sig under subletale forhold.

Usikkerhed om redning

Hvorvidt en population tilpasser sig dødelig stress eller ej kan afhænge af fænotypisk variation, arvelighed, mønsteret af genetisk korrelation, avlssystem, demografisk stokasticitet, hastigheden af miljøforringelse, kompleksiteten af stressorer, hastigheden af gavnlige mutationer, spredning og andre faktorer. Det er tilsvarende vanskeligt at formulere en kort præcis betingelse for sandsynligheden for redning; og under alle omstændigheder er mange af de involverede størrelser meget vanskelige at vurdere i naturlige populationer. Populationsstørrelsen er imidlertid relativt let at vurdere (i det mindste relativt) og spiller en rolle i ethvert realistisk scenarie. Dette er lidt usædvanligt: både rensende selektion og retningsbestemt selektion beskrives traditionelt i form af genfrekvenser og relativ fitness, hvor populationsstørrelsen kun spiller en mindre rolle, hvis den overhovedet spiller nogen rolle. Mutations-selektionsligevægt, afbalanceret polymorfi, sandsynligheden for etablering af en ny mutation og mange andre vigtige emner kan alle analyseres, i det mindste til en god tilnærmelse, uden at der henvises til antallet af involverede individer. Populationsstørrelsen bliver normalt kun en vigtig faktor i evolutionsteorien i forbindelse med neutrale processer med genetisk drift, hvor selektion er udelukket eller ineffektiv. Et karakteristisk træk ved evolutionær redning er, at den bringer populationsstørrelsen tilbage som et væsentligt element i tilpasningsdynamikken.

Adaptation i dyr og planter med relativt små populationer vil ofte afhænge af mængden af stående genetisk variation . Det afgørende kriterium for evolutionær redning er da intervallet af avlsværdier for fitness, som vil afhænge af både genetisk variation og populationsstørrelse. Eksempler på genostase antyder, at dette ofte kan være et tungt krav. I en fremsynet artikel om tilpasning til globale klimaændringer skrev Bradshaw & McNeilly:

Det er vanskeligt at forbedre dette udsagn 20 år senere.

Adaptation i mikrober vil ofte afhænge af mængden af ny genetisk variation. Det afgørende kriterium for evolutionær redning er da mutationstilførselsraten for fitness, således at produktet af en gavnlig mutationsrate og populationsstørrelsen i det enkleste tilfælde mindst skal overstige enheden. Store populationer af bakterier, mikrober eller svampe anses undertiden for at være næsten fuldstændig immune over for udryddelse på grund af den buffervirkning, som deres enorme populationer har. Det er klart, at de er mere tilbøjelige end større organismer med mindre populationer til at tilpasse sig permanent til alvorlig fysisk stress, og der er klare beviser for redning i eksperimentelle mikrobielle systemer. Uanset hvor stor en population end måtte være, påvirkes alle dens medlemmer dog straks og lige meget af miljøændringer, og redning er på ingen måde garanteret, selv ikke for meget store populationer. Laboratoriepopulationer af Escherichia coli tilpasser sig f.eks. let til forhøjede temperaturer, og linjer, der er dyrket ved 32 °C, kan reddes ved spredning af gavnlige mutationer, når de overføres til 42 °C . Hverken disse linjer eller linjer, der er opformeret ved 42°C i 2000 generationer, har imidlertid kunnet vokse konstant ved 44°C, selv om de ofte udviser en vis grad af øget overlevelse op til 50°C . Der er tydeligvis hårde grænser for det niveau af en given stress, som en given organisme kan tilpasse sig til, hvilket ofte fører til udryddelse, selv når nogle milliarder af individer udsættes for et lidt lavere niveau i tusindvis af generationer.

Mikrobielle populationer kan ikke tilpasse sig, selv når miljøet forringes langsomt i løbet af mange generationer. Fytoplanktonsamfundene i mange canadiske søer blev f.eks. udsat for forsuring og forhøjede metalkoncentrationer på grund af forurening fra forureningsfanen fra nikkelsmelteriet i Sudbury . Et fald fra pH 7 til pH 5 reducerede algediversiteten fra ca. 55 til 34 arter; efter et yderligere fald til pH 4,5 var der kun 12 arter tilbage, og ved pH 4 var der kun en sparsom population af resistent Chlorella tilbage. Dette skyldtes ikke, at nogle arter blev erstattet af andre: den samlede abundans faldt hurtigere end artsdiversiteten. Nogle arter udviklede tolerance over for lav pH og forhøjede metalkoncentrationer og var derfor i stand til at overleve. De fleste gjorde det imidlertid ikke, selv om populationer i størrelsesordenen 1010 celler pr. sø blev udsat for en langsomt stigende stress i ca. 20 år. I de hårdest ramte søer udviklede kun en meget lille del af samfundet tilstrækkelig tolerance til at overleve.

Den oprindelige begejstring for evolutionær redning som en vej til overlevelse for stressede populationer er måske blevet modereret i den senere tid og erstattet af et mere skeptisk synspunkt og en større rolle for plasticitet. Den mest realistiske forudsigelse kunne være, at der vil være mange arter, især meget talrige arter, som med held vil tilpasse sig et gradvist forringet miljø, men der vil være mange flere, som ikke vil gøre det. Vi er imidlertid knap nok begyndt at undersøge den evolutionære dynamik i populationer, der tilpasser sig forringede miljøer, og det, vi har fundet ud af indtil videre, tjener kun til at stimulere et fornyet program for laboratorie- og felteksperimenter.

Fodnoter

Et bidrag af 15 til et temanummer ‘Evolutionary rescue in changing environments’.