Basidiomycota

Vaihteluita esiintyy paljon. Jotkut ovat itseyhteensopivia ja muodostavat spontaanisti dikaryoneja ilman erillistä yhteensopivaa tallia. Näitä sieniä sanotaan homotalliksi, vastakohtana normaaleille heterotalliksi lajeille, joilla on pariutumistyyppejä. Toiset ovat sekundaarisesti homotallikoita, jolloin kaksi yhteensopivaa ydintä siirtyy meioosin jälkeen kuhunkin basidiosporeen, joka sitten leviää jo olemassa olevana dikaryonina. Usein tällaiset lajit muodostavat vain kaksi itiötä per basidium, mutta tämäkin vaihtelee. Meioosin jälkeen basidiumissa voi tapahtua mitoottisia jakautumisia. Tuloksena voi olla useita basidiosporioita, myös parittomia, jotka syntyvät tuman degeneroitumisen, tuman parittumisen tai tuman siirtymisen puuttumisen vuoksi. Esimerkiksi kantarelli-suvun Craterellus-suvussa on usein kuusitahoisia basidioita, kun taas joillakin Sistotrema-suvun lajeilla voi olla kaksi-, neli-, kuusi- tai kahdeksantahoisia basidioita, ja viljellyn nuppusienen Agaricus bisporus -lajin basidioita voi joissain olosuhteissa olla yksi-, kaksi-, kolmi- tai nelitahoisia. Toisinaan joidenkin taksonien monokaryonit voivat muodostaa morfologisesti täysin muodostuneita basidiomeja ja anatomisesti oikeita basidioita ja ballistisia basidiosporioita ilman dikaryonin muodostumista, diploidisia tumia ja meioosia. Harvinaisen harvoilla taksoneilla on pidennetty diploidinen elinkaari, mutta ne voivat olla yleisiä lajeja. Esimerkkejä on sienisuvuissa Armillaria ja Xerula, jotka molemmat kuuluvat Physalacriaceae-sukuun. Toisinaan basidiosporia ei muodostu ja ”basidioiden” osat toimivat levittäjinä, esim. erikoinen mykoparasiittinen hyytelösieni Tetragoniomyces, tai koko ”basidio” toimii ”itiönä”, esim. joillakin valepöperöillä (Scleroderma). Ihmiselle patogeenisessä Cryptococcus-suvussa neljä meioosin jälkeistä ydintä jää basidiumiin, mutta ne jakautuvat jatkuvasti mitoottisesti, ja kukin ydin siirtyy synkronisesti muodostuviin ei-ballistisiin basidiosporiin, joita toinen niiden alapuolella muodostuva sarja työntää ylöspäin, jolloin syntyy neljä rinnakkaista ketjua kuivia ”basidiosporia”.

Muitakin variaatioita esiintyy, jotkut vakiomuotoisina elinkiertoina (joilla itselläänkin on variaatioita variaatioiden sisällä) tiettyjen järjestysten sisällä.

RuosteetEdit

Ruosteet (Pucciniales, aiemmin tunnettiin nimellä Uredinales) tuottavat suurimmassa kompleksisuudessaan viittä erilaista itiöemätyyppiä kahdella erilaisella isäntäkasvilla kahdessa toisiinsa liittymättömässä isäntäsuvussa. Tällaiset ruostesienet ovat heteroeemisiä (vaativat kaksi isäntää) ja makrosyklisiä (tuottavat kaikkia viittä itiötyyppiä). Vehnän kantaruoste on esimerkki. Vaiheet ja itiötilat numeroidaan roomalaisin numeroin. Tyypillisesti basidiosporit infektoivat ensimmäisen isännän, joka tunnetaan myös vaihtoehtoiseksi tai sukupuoliseksi isännäksi, ja myseeli muodostaa pyknidioita, jotka ovat pienikokoisia, pullonmuotoisia, onttoja, submikroskooppisia elimiä, jotka on upotettu isäntäkudokseen (kuten lehteen). Tämä vaihe, joka on numeroitu ”0”, tuottaa yksisoluisia itiöitä, jotka tihkuvat makeassa nesteessä ja jotka toimivat liikkumattomina siittiöinä, sekä ulkonevia vastaanottavaisia hyfoja. Hyönteiset ja luultavasti muut vektorit, kuten sade, kuljettavat siittiöitä spermagoniumista spermagoniumiin, jolloin parittelutyypit risteytyvät. Kumpikaan thallus ei ole uros tai naaras. Risteytymisen jälkeen dikaryonit vakiintuvat ja muodostuu toinen itiövaihe, joka on numeroitu ”I” ja jota kutsutaan nimellä aecia, joka muodostaa dikaryoottisia aeciosporeita kuivissa ketjuissa käänteisissä kupinmuotoisissa kappaleissa, jotka on upotettu isäntäkudokseen. Nämä aeciosporat infektoivat sitten toisen isännän, jota kutsutaan ensisijaiseksi tai suvuttomaksi isännäksi (makrosyklisissä ruosteissa). Ensisijaiseen isäntäkasviin muodostuu toistuva itiövaihe, numero ”II”, urediosporat kuivissa märkärakkuloissa, joita kutsutaan uredinioiksi. Urediosporat ovat dikaryoottisia ja voivat tartuttaa saman isännän, joka on tuottanut ne. Ne tarttuvat toistuvasti tähän isäntään kasvukauden aikana. Kauden lopussa muodostuu neljäs itiötyyppi, teliospora. Se on paksuseinäisempi, ja sitä käytetään talvehtimiseen tai selviytymiseen muissa ankarissa olosuhteissa. Se ei jatka tartuntaprosessia, vaan se pysyy jonkin aikaa lepotilassa ja itää sitten muodostaen basidioita (vaihe ”IV”), joita kutsutaan joskus promyseliumiksi. Pucciniales-heimon basidia on sylinterinmuotoinen ja muuttuu meioosin jälkeen kolmiseptiseksi, ja kussakin neljässä solussa on yksi basidiospore. Basidiospoorit hajoavat ja aloittavat tartuntaprosessin isännässä 1 uudelleen. Autosykliset ruostesienet suorittavat elinkaarensa loppuun yhdellä isännällä kahden sijaan, ja mikrosykliset ruostesienet katkaisevat yhden tai useamman vaiheen.

SmutsEdit

Smutsin elinkaaren tyypillinen osa on paksuseinäinen, usein tummaksi pigmentoitunut, ornamenttinen teliospori, joka palvelee selviytyäkseen ankarista olosuhteista, kuten esimerkiksi talvehtimisesta, ja joka myös auttaa sientä levittäytymään kuivuneina diasporoina. Teliosporat ovat aluksi dikaryoottisia, mutta niistä tulee diploideja karyogamian kautta. Meioosi tapahtuu itämisen yhteydessä. Muodostuu promycelium, joka koostuu lyhyestä hyfasta (vastaa basidiumia). Joissakin smuteissa, kuten Ustilago maydis -kasvintuhoojissa, ytimet siirtyvät promyceliumiin, joka muuttuu septoituneeksi (eli jakautuu soluosastoihin, jotka on erotettu toisistaan soluseinillä, joita kutsutaan septoiksi), ja haploidiset hiivan kaltaiset konidiat/basidiosporat, joita kutsutaan toisinaan sporidioiksi, irtoavat sivusuunnassa kustakin solusta. Erilaisissa smuteissa hiivafaasi voi lisääntyä, tai ne voivat fuusioitua, tai ne voivat infektoida kasvikudoksen ja muuttua hyfaaleiksi. Toisissa smuteissa, kuten Tilletia cariesissa, pitkänomaiset haploidiset haploidiset basidiosporat muodostuvat apikaalisesti, usein yhteensopivina pareina, jotka fuusioituvat keskellä, jolloin syntyy H-kirjaimen muotoisia diasporia, jotka ovat tällöin dikaryoottisia. Tämän jälkeen voi muodostua dikaryoottisia konidioita. Lopulta isäntä infektoituu tarttuvien hyfojen välityksellä. Teliosporat muodostuvat isäntäkudokseen. Näistä yleisistä teemoista esiintyy monia muunnelmia.

Smutsit, joilla on sekä hiivavaihe että infektiivinen hyfatila, ovat esimerkkejä dimorfisista Basidiomycotoista. Kasvien loistaksoneissa saprotrofinen vaihe on tavallisesti hiivavaihe, kun taas infektiivinen vaihe on hyfaalinen. On kuitenkin esimerkkejä eläin- ja ihmisparasiiteista, joissa laji on dimorfinen, mutta juuri hiivan kaltainen tila on tarttuva. Filobasidiella-suku muodostaa basidioita hyfoilla, mutta pääasiallinen infektiivinen vaihe tunnetaan yleisemmin anamorfisella hiivavaiheella nimellä Cryptococcus, esimerkiksi Cryptococcus neoformans ja Cryptococcus gattii.

Dimorfiset Basidiomycota-suvut, joissa on hiivavaiheita, ja pleiomorfiset ruostesienet ovat esimerkkejä sienistä, joissa on anamorfisia eli suvuttomia vaiheita. Jotkin Basidiomycotat tunnetaan vain anamorfisina. Monet niistä ovat hiivoja, joita kutsutaan yhteisesti basidiomykeettisiksi hiivoiksi erottaakseen ne Ascomycota-suvun ascomyceta-hiivoista. Hiiva-anamorfioiden sekä uredinioiden, aecioiden ja pyknidioiden lisäksi jotkin Basidiomycota-heimot muodostavat elinkaarensa osana muita tunnusomaisia anamorfioita. Esimerkkejä ovat Collybia tuberosa omenansiemenenmuotoisine ja värillisine sklerotioineen, Dendrocollybia racemosa sklerotioineen ja Tilachlidiopsis racemosa -konidioineen, Armillaria rhizomorfeineen, Hohenbuehelia Nematoctonus -natodin tartuntakykyisine, valtio ja kahvilehtiparasiitti Mycena citricolor ja sen Decapitatus flavidus -propagandatekijät, joita kutsutaan gemmoiksi.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.