Ekoevoluution dynamiikka

Evoluution gradualistinen näkemys evoluutiosta on se, että luonnonvalinta on melkein aina hyvin heikkoa aiheuttaen hyvin asteittaista muutosta pitkien aikajaksojen kuluessa. Tästä seuraa, että valinnan kenttä- ja laboratoriotutkimukset ovat todennäköisesti hedelmättömiä, ja niitä yritettiinkin hyvin vähän evoluutiobiologian ensimmäisten sadan vuoden aikana. Pohjimmiltaan äärimmäinen gradualismi irrottaa evoluution ekologiasta. Se merkitsee sitä, että ekologisia prosesseja voidaan tutkia ilman viittausta luonnonvalintaan, ainakin hyvässä likiarvossa, koska geneettinen vaihtelu ei riitä aiheuttamaan tuntuvia muutoksia lyhyellä aikavälillä, muutaman kymmenen sukupolven aikana. Jokaisella lajilla voidaan tällöin katsoa olevan kiinteä joukko ominaisuuksia ekologisen tutkimuksen aikana. Samaan aikaan evoluutioteoria oli usein lähes vailla ekologista kontekstia. Erityisesti alleelifrekvenssin dynamiikkaa valinnan alaisena analysoitiin perinteisesti olettamalla, että populaatiokoko on kiinteä (tai ääretön), mikä merkitsee sitä, että valinnan tekijöillä ei ole havaittavaa vaikutusta runsauteen.

Evoluution irrottaminen ekologiasta ja ekologian irrottaminen evoluutiosta olivat hyödyllisiä yksinkertaistavia keinoja, jotka mahdollistivat erillisten perusteiden luomisen molemmille aloille. Luonnonvalintaa koskevien kenttätutkimusten menestys 1950-luvun jälkeen teki kuitenkin selväksi, että valinta oli usein paljon odotettua voimakkaampaa ja saattoi aiheuttaa nopean muutoksen vastauksena ympäristön muutoksiin. Toisin sanoen valinnan paljastama kelpoisuuden geneettinen vaihtelu ylittää huomattavasti seulojen perusteella arvioidun vaihtelun. Tämä on viime vuosikymmenen aikana saanut runsaasti vahvistusta, kun on raportoitu nopeasta evoluutiosta monissa eri organismeissa . Monissa tapauksissa stressille tai ärsykkeelle altistuneen populaation dynamiikkaan liittyy siis sekä ekologisia että evoluutiokomponentteja: yleinen muutos runsaudessa ja muutos koostumuksessa. Evolutiivista muutosta voi muokata runsauden suuntaus, kun taas ekologinen muutos voi reagoida keskimääräisen luonnetilan suuntaukseen.

Ekologis-evolutiivisella dynamiikalla on kaksi tärkeintä seurausta. Ensimmäinen on se, että luonnonvalinta voi vaikuttaa luonteenpiirteiden muuttamiseen, mutta sillä ei silti ole pysyvää vaikutusta, koska populaatio kuolee sukupuuttoon. Populaatio voi hyvinkin sopeutua jatkuvasti paremmin heikkenevään ympäristöön samalla kun sen runsaus vähenee peruuttamattomasti. Toinen on se, että populaatiot voivat sopeutua olosuhteisiin, jotka olisivat olleet niiden esi-isille tappavia, jolloin populaatio voi säilyä, vaikka ilman geneettistä vaihtelua se olisi kuollut sukupuuttoon. Tämä on evolutiivisen pelastumisen ilmiö.

Ekologisten ja evolutiivisten prosessien vuorovaikutus ei tietenkään ole uusi havainto: sitä on arvostettu niin kauan kuin näitä kahta alaa on ollut olemassa. Se on kuitenkin korostunut viime vuosina, ja se on houkutellut yhä enemmän teoriaa ja kokeita, joita tarkastellaan tämän teoksen muissa artikkeleissa. Erityisesti on keskusteltu laajasti evolutiivisen pelastustoiminnan mahdollisuuksista lieventää ihmisen aiheuttaman stressin vaikutuksia. Ajatus ei ole suinkaan uusi: bakteerien antibioottiresistenssin kehittyminen on erinomainen esimerkki evolutiivisesta pelastautumisesta, vaikka termiä käytettiinkin harvoin tässä yhteydessä. Pikemminkin prosessin yleisyyttä tutkitaan nyt uudella tarmolla, ehkäpä siinä toivossa, että se voi auttaa hillitsemään sukupuuttoaaltoa, jonka jotkut ennustavat seuraavan globaalia ympäristömuutosta.

Se, kallistuuko stressille altistuneen populaation tasapaino pelastumisen vai sukupuuttoon kuolemisen puolelle, riippuu ensisijaisesti ympäristön tilasta ja erityisesti ympäristön tilan heikkenemisen nopeudesta ja vakavuudesta sekä populaation tilasta ja erityisesti geneettisen kasvuvaihtelun saatavuudesta. Nämä liittyvät vahvasti toisiinsa – se, onko resistenttejä tyyppejä olemassa, riippuu populaatioon kohdistuvan stressin voimakkuudesta – mutta ekologisia ja geneettisiä tekijöitä käsitellään yleensä erikseen.

Ympäristörajoitteet: valinnan kustannukset

Kasvuolosuhteet muuttuvat kaikilla aikaskaaloilla, minuuteista vuosituhansiin. Yleisin kuvaus ympäristön tilasta on, että fysikaalisten tekijöiden, kuten lämpötilan, varianssi kasvaa ajan myötä potenssilakina, jossa on pieni eksponentti , ja runsaus noudattaa samanlaista sääntöä . Näin ollen eliöt kohtaavat ajan myötä jatkuvasti äärimmäisempiä olosuhteita. Lyhyiden ajanjaksojen aikana (yhden sukupolven aikana) ne selviytyvät siitä fenotyypin tai käyttäytymisen plastisilla muutoksilla, ja tämä voi olla selviytymisen tärkein tekijä. Pidemmällä aikavälillä (sukupolvien välillä) valinta voi kuitenkin johtaa keskimääräisen fenotyypin periytyvään muutokseen. Puhdistava valinta palauttaa rutiininomaisesti keskimääräisen kunnon mutaatioiden, maahanmuuton ja vaihtelevien olosuhteiden vallitessa. Tämä näyttäisi merkitsevän keskimääräisen kunnon nousua muutaman prosentin verran jälkeläisten ja aikuisten välillä niissä harvoissa tapauksissa, joita on tutkittu huolellisesti . Pidemmällä aikavälillä olosuhteissa voi olla pysyviä suuntauksia. Muutos tapahtuu yleensä huonompaan suuntaan, koska mikä tahansa populaatio on todennäköisesti paremmin sopeutunut menneisyyden olosuhteisiin kuin tulevaisuuden uusiin ja siten stressaaviin olosuhteisiin. Suuntautunut valinta pyrkii tällöin palauttamaan sopeutuneisuuden lisääntymällä stressiä kestäviä sukulinjoja. Se, onko valinta tehokasta vai ei, riippuu kuitenkin monista rajoitteista, kuten parempien tyyppien saatavuudesta, välimuotojen ketjun olemassaolosta, haitallisten mutaatioiden kuormituksesta ja niin edelleen (katsaus Barton & Partridge ).

Ensimmäinen systemaattinen tutkimus demografisista rajoitteista, jotka rajoittavat sopeutumisnopeutta, perustui Haldanen käsitykseen ”luonnonvalinnan kustannuksista” . Hyödyllisen alleelin siirtyminen mutaatio-valintatasapainosta kvasi-fiksaatioon olosuhteiden muuttuessa johtuu populaation huonosti sopeutuneiden yksilöiden kuolemasta (tai steriiliydestä). Populaation säilymiskykyyn kohdistuva rasitus on verrannollinen sopeutumisprosessin aikana tapahtuvien geneettisten kuolemien – valinnan kustannusten – määrään. Haldane päätyi kolmeen tärkeimpään johtopäätökseen. Ensinnäkin kustannukset ovat riippumattomia valinnan voimakkuudesta ja siten ympäristön heikkenemisnopeudesta. Toiseksi kustannukset ovat verrannollisia alleelin alkuperäiseen frekvenssiin p0; esimerkiksi dominoivalle alleelille tarvittavien kuolemien määrä on suunnilleen yhtä suuri kuin -ln p0. Kolmanneksi, niiden lokusten lukumäärän, joihin kohdistuu voimakasta valikoitumista kerrallaan, on oltava pieni, koska kustannukset ovat additiivisia niiden lokusten osalta, joilla on itsenäinen vaikutus kuntoon. Kaiken kaikkiaan Haldane arvioi, että yhden suotuisan alleelin kiinnittymiseen tarvittavien geneettisten kuolemien määrä olisi 10-30 kertaa populaation koko kerrallaan. Näin ollen valintaa hidastaa todennäköisesti populaation rajallinen kyky korvata puuttuvat yksilöt.

Valinnan demografiset seuraukset ovat tässä väitteessä vain epäsuorasti mukana: oletetaan, että populaatiot saattavat kuolla sukupuuttoon, koska alleelien kiinnittymiseen useissa lokuksissa samanaikaisesti vaadittava nuorten yksilöiden suuri kuolleisuus on suuri. Populaation koko ei kuitenkaan näyttäydy suoraan ympäristön heikkenemisen seurauksena, minkä vuoksi kustannuksen havaitaan olevan riippumaton heikkenemisnopeudesta – oletetaan, että alleeli todellakin kiinnittyy, eikä populaatio kuole sukupuuttoon, koska kustannus lasketaan tältä pohjalta. Populaation säätelyä ei niin ikään oteta huomioon, vaikka tiheyssäännellyt populaatiot voivat kestää hyvin suurta nuorten kuolleisuutta ilman vahinkoa (kuten Haldane hyvin tiesi; ks. Nunney ). Valinnan kustannuksen käsite tarjosi kuitenkin selkeän yhteyden lisääntymiskyvyn ja kehittymiskyvyn välille.

Geneettinen rajoitus: genostaasi

Toinen pelastumisen todennäköisyyteen vaikuttava suure on sopivan geneettisen vaihtelun määrä. Tämä on yksinkertaisesti kolikon kääntöpuoli: vaihtelun määrä on kääntäen verrannollinen heikkenemisen nopeuteen ja vakavuuteen. Useimmissa yhteyksissä sopeutumista edistää geneettinen vaihtelu suhteellisessa kunnossa. Tappavaa stressiä kokevalle populaatiolle absoluuttisen kelpoisuuden geneettinen vaihtelu on kuitenkin ratkaisevan tärkeää, koska sopeutuminen ei ole pysyvää, ellei sopivimmalla genotyypillä ole positiivista kasvuvauhtia uusissa kasvuolosuhteissa.

Yksi evoluutiobiologian klassisista tapaustutkimuksista on hylättyjen kaivosten kaatopaikoilla elävien heinäkasvien raskasmetallien sietokyvyn kehittyminen. Bradshaw kuitenkin korosti, että vain muutamilla lajeilla on tämä kyky. Useimmat lajit eivät koskaan kehitä huomattavaa sietokykyä, ja ne puuttuvat pilaantuneilta alueilta. Tutkimalla useiden lajien populaatioita voitiin osoittaa, että lajeilla, jotka kehittivät sietokykyä, oli usein huomattavaa geneettistä vaihtelua sietokyvyn suhteen pilaantumattomilla paikoilla kasvavissa populaatioissa, kun taas lajeilla, jotka eivät kehittyneet sietokykyisiksi, ei ollut tällaista vaihteluvarantoa. Kyky kehittyä sietokyvyksi riippui siis lähtöpopulaatioiden geneettisestä vaihtelusta. Ilman tätä resurssia stressille altistuneet lajit eivät koskaan sopeutuneet, vaikka miljoonat yksilöt olivat altistuneet stressille useiden sukupolvien ajan. Bradshaw kutsui tätä sopivan geneettisen variaation puuttumisen aiheuttamaa evoluution inertiaa ”genostaasiksi”.

Bradshaw huomautti myös, että genostaasi voi purkautua, kun uusi geneettisen variaation lähde tulee saataville. Hänen mainitsemansa esimerkki koskee Spartina-suvun ruohoja, jotka kasvavat suolamailla Pohjois-Atlantin molemmin puolin . Spartina maritima esiintyy Länsi-Euroopassa ja Spartina alterniflora Pohjois-Amerikan itäosassa; molemmat ovat hedelmällisiä diploideja, joiden 2n = 60 ja 62. Molemmat lajit kasvavat myös vain suon yläosassa, jossa suolapitoisuus on suhteellisen alhainen: vaikka suuret populaatiot ovat eläneet tuhansia vuosia muutaman metrin päässä täysin merellisistä olosuhteista, kumpikaan laji ei ole sopeutunut elämään suon alaosassa. Amerikkalainen laji kulkeutui vahingossa brittiläisiin satamiin noin vuonna 1820. Vuoteen 1870 mennessä oli ilmestynyt hybridikasveja, joiden nimi oli Spartina × townsendii, ja ne valloittivat alemman suon. Tämä muoto on diploidi mutta sukupuolisesti steriili. Noin 20 vuotta myöhemmin oli kuitenkin syntynyt uusi laji, Spartina anglica, jonka kromosomit olivat kaksinkertaistuneet. Se on hedelmällinen tetraploidi ja viihtyy alemmalla suolla. Pitkäkestoinen geneettinen rajoitus voidaan siis poikkeuksellisissa olosuhteissa voittaa, kun genomit muokkautuvat uudelleen.

Erimmäisarvojen merkitys

On hyvin tiedossa, että sopeutuminen edellyttää geneettistä vaihtelua suhteellisessa kelpoisuudessa, kun taas absoluuttinen kelpoisuus voidaan tietyin oletuksin jättää huomiotta. Genostaasi ja valinnan kustannukset puolestaan ilmaisevat, miten populaatioiden geneettinen ja demografinen kapasiteetti rajoittaa sopeutumista. Suhteellisen kelpoisuuden vaihtelu ei riitä varmistamaan pysyvää sopeutumista, vaan myös absoluuttisessa kelpoisuudessa on oltava riittävästi vaihtelua, jotta populaatiossa on ainakin yksi elinkelpoinen tyyppi. Perusteoreeman mukaan keskimääräisen kunnon muutosnopeus on yhtä suuri kuin kunnon additiivinen geneettinen varianssi , ja oletuksena on, että populaatio jatkaa olemassaoloaan. Tarvitsemme myös periaatteen, joka yleisimmässä muodossaan toteaisi, että pysyvä sopeutuminen edellyttää riittävää määrää absoluuttisen kunnon geneettistä vaihtelua. Vaadittavan geneettisen vaihtelun määrä kasvaa ympäristön muutoksen nopeuden ja voimakkuuden myötä. Uskon, että tämä väite hyväksytään laajalti – ehkäpä sitä pidetään itsestään selvänä – ja että se on todellakin vahvistettu viime aikoina kehitetyssä teoriassa evolutiivisesta pelastumisesta ja valinnasta vaihtelevissa ympäristöissä. Populaatioiden ekologis-evolutiivista dynamiikkaa heikkenevissä tai vaihtelevissa ympäristöissä suhteessa suurimpaan kestettävissä olevaan muutosnopeuteen ovat käsitelleet Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless ja muut. Gomulkiewicz & Houle on syntetisoinut tämän kirjallisuuden ja johtanut lausekkeet kriittiselle periytyvyystasolle, joka vaaditaan evolutiiviseen pelastumiseen ympäristön äkillisen tai asteittaisen heikkenemisen jälkeen.

Olosuhteiden muuttuessa populaation jäsenten kasvunopeus vaihtelee. Käsittelemme vakavaa huononemista, jossa useimmilla lajeilla on negatiivinen kasvu. Tyyppien välisen äärellisen kasvunopeuden koko jakaumaa ei tunneta, mutta populaation kohtalo riippuu vain tämän jakauman äärimmäisestä oikeanpuoleisesta hännästä, joka suuressa jakaumaluokassa, mukaan lukien negatiivinen eksponentiaalijakauma ja normaalijakauma, hajoaa eksponentiaalisesti tai nopeammin (vaihtoehtoja ovat analysoineet Beisel et al. ). Kuntoarviot noudattavat usein jotakin tällaista jakaumaa. Pseudomonasin laboratoriopopulaatioissa esiintyvien harvinaisten hyödyllisten mutaatioiden kunto on eksponentiaalisesti jakautunut . Se muuttuu suunnilleen normaaliksi kiinteille hyödyllisille mutaatioille , ja sen oikeanpuoleisessa hännässä on eksponentiaalin kaltaisia erittäin korkeita arvoja. Drosophilan kromosomaalisten homotsygoottien ja heterotsygoottien elinkelpoisuudella ja hiivan deleetio-kantojen kasvulla on niin ikään eksponentiaalisen kaltainen oikeanpuoleinen häntä. Tämä luonnehtii myös kuntoa ja elinikäistä lisääntymismenestystä yksivuotisten kasvien ja lintujen luonnollisissa populaatioissa , vaikka kenttätutkimuksissa suuri osa vaihtelusta on ympäristövaihtelua.

Sopeutumisesta vastaavat alleelit ovat todennäköisesti harvinaisia, kun muuttuneet olosuhteet vaativat erilaisia ominaisuuksia, ja ne alleelit, jotka viime kädessä ovat vastuussa uudistuneesta sopeutumisesta, antavat poikkeuksellisen korkean kunnon. Tämän tunnusti Gillespie , joka kehitti sopeutumisteorian, joka perustuu kelpoisuuden ääriarvojen jakautumiseen alleelien kesken. Orr laajensi tätä teoriaa kuvaamaan hyödyllisten alleelien peräkkäistä korvautumista populaatiossa, joka sopeutuu uusiin kasvuolosuhteisiin. Katastrofaalinen tapahtuma, joka uhkaa populaation eloonjäämistä, tapahtuu todennäköisesti vain pitkien aikavälien välein, mutta kun se tapahtuu, sillä on ratkaiseva vaikutus populaation myöhempään historiaan, koska eloonjääneet vastustuskykyiset tyypit ovat saattaneet aiemmin olla hyvin harvinaisia. Näin ollen populaation pitkän aikavälin kohtaloa säätelevät usein ympäristön ja geneettisen vaihtelun ääriarvot. Tämä viittaa siihen, että nykyistä populaatiogenetiikan teoriaa on täydennettävä ottamalla nimenomaisesti huomioon absoluuttisen kunnon jakautuminen. Pelkkä suhteellisen kelpoisuuden vaihtelu riittää sopeutumisen syntymiseen, mutta pysyvän sopeutumisen kehittyminen edellyttää absoluuttisen kelpoisuuden riittävää vaihtelua siten, että populaatiossa esiintyy tai syntyy tyyppejä, joilla on positiivinen kasvunopeus. Äärimmäisarvoteoria, joka on onnistunut sopeutumisen selittäjänä, saattaa tarjota myös täydentävän periaatteen, jota tarvitaan evoluutiopelastuksen geneettisenä tulkintana.

Äärimmäisarvojen merkitys korostaa populaatiokokoa ratkaisevana sopeutumiseen vaikuttavana tekijänä, koska tietyllä variaation tasolla suuremmat populaatiot sisältävät todennäköisemmin äärimmäisiä yksilöitä. Kokeellisissa hiivapopulaatioissa, jotka olivat alttiina suolastressille, pienin populaatiokoko johdonmukaisen pelastumisen kannalta oli se, jossa resistenttien solujen määrän arvioitiin olevan esipopulaatiossa yksi tai kaksi , mikä vastaa ääriarvotulkintaa. Useimmat luonnolliset järjestelmät ovat tietenkin monimutkaisempia. Populaatio lisääntyy menestyksekkäästi esimerkiksi vain, jos stressinsietokyky on perinnöllinen, jolloin kasvunopeus viittaa jalostusarvojen jakaumaan . Hyvin pieni populaatio, joka koostuu yhdestä eloonjääneestä tai muutamasta eloonjääneestä, voi pian kuolla sukupuuttoon vastustuskyvystään huolimatta demografisen stokastisuuden vuoksi. Jos yksilöt kykenevät selviytymään ja tuottamaan jälkeläisiä, vaikkakin alle korvausasteen, populaation määrä vähenee vähitellen sen sijaan, että se katoaisi äkillisesti, joten uutta variaatiota voi syntyä ennen sukupuuttoa mutaation tai rekombinaation kautta . Kaikki nämä näkökohdat edellyttävät kehittyneempää analyysia, kuten Gomulkiewiczin & Houlen esittämä analyysi. Tässä ehdotettu ääriarvoihin perustuva lähestymistapa korostaa vain absoluuttisen eikä suhteellisen kelpoisuuden merkitystä ja osoittaa, miten vaihteluväli pikemminkin kuin varianssi määrää valinnan tuloksen ääriolosuhteissa.

Progressiivinen sopeutuminen heikkenevissä ympäristöissä

Valinnalle altistuvien yksilöiden määrä voi ylittää nykyisen populaatiokoon kahdesta syystä. Ensimmäinen on se, että hitaasti taantuvissa populaatioissa on enemmän mahdollisuuksia resistenttien tyyppien syntymiseen mutaation tai rekombinaation kautta. Mutaatiolle alttiiden yksilöiden lukumäärä itsessään riippuu heikkenemisnopeudesta. Jos N0-kokoisella populaatiolla on eksponentiaalinen kasvuvauhti r0 < 0 ympäristön heikkenemisen jälkeen, se kuolee sukupuuttoon ajankohtana t = -(ln N0)/r0, kun tänä aikana eläneiden yksilöiden kokonaismäärä on -N0/r0. Mikä tahansa tietty toteutuma vaihtelee näiden arvojen välillä demografisen stokastisuuden vuoksi. Oletetaan, että pelastusmutaatiot, joiden r1 > 0, ovat murto-osa ϕ yleisestä perimän mutaationopeudesta U. Todennäköisyys, että uusi pelastusmutaatio leviää, on noin 2r1, ja ennen sukupuuttoa kiinnittyvien pelastusmutaatioiden odotettu lukumäärä on tällöin B = 2N0Uϕr1/|r0|, ja Poissonin todennäköisyys sille, että ainakin yksi mutaatio leviää, on P = 1 – exp(-B) . Tämä voi synnyttää huomattavan pelastumistodennäköisyyden, vaikka valitettavasti meillä on vain vähän luotettavia arvioita ϕ:stä ja vain vähän ymmärrystä siitä, miten se liittyy r0:een, joka ilmaisee stressin tason.

Toiseksi, kasvuolosuhteet heikkenevät usein enemmän tai vähemmän pitkän ajan kuluessa sen sijaan, että ne romahtaisivat äkillisesti. Populaatio selviytyy todennäköisemmin, koska se pystyy sopeutumaan vähitellen asteittain kasvavaan stressiin. Tämä yleinen tilanne on mallinnettu liikkuvana optimaalisena fenotyyppinä, jota populaatio seuraa additiivisen geneettisen variaation pysyvän kannan ansiosta. Mekanistisemmin ilmaistuna sopeutuminen heikkenevään ympäristöön voi johtua positiivisesta geneettisestä korrelaatiosta kasvunopeuksien välillä eri stressitasoilla.

Populaatio voi heikkenemisen alkuvaiheessa sopeutua helposti lievästi stressaaviin olosuhteisiin. Vastaava alleeli tai vastaavat alleelit leviävät korkeaan frekvenssiin edellyttäen, että huononeminen on riittävän hidasta. Ne eivät todennäköisesti ole täsmällisesti spesifisiä tietylle stressitasolle, ja ne todennäköisesti antavat jonkinlaista suojaa hieman korkeammilla stressitasoilla; toisin sanoen kasvun välillä on geneettinen korrelaatio nykyisessä lievässä stressissä ja kasvun välillä lähitulevaisuudessa koettavassa vakavammassa stressissä. Näin ollen, kun ankarampi stressi aiheutuu, populaatio voi säilyä niiden alleelien ansiosta, jotka ovat aiemmin levinneet vastauksena lievempään stressiin. Nämä puolestaan luovat pohjan uusille mutaatioille, jotka ovat hyödyllisiä uudessa järjestelmässä, mutta joilla on myös jonkin verran parantunut kyky kasvaa seuraavassa heikkenemisvaiheessa esiintyvässä vielä ankarammassa stressissä. Tällä tavoin sietokyvyn raja etenee samassa tahdissa kuin suora vastaus valintaan nykyisissä olosuhteissa. Etenemisnopeus riippuu kahdesta suureesta: hyödyllisten mutaatioiden korvautumisnopeudesta, jota säätelevät odotusaika ennen onnistuneen mutaation ilmaantumista ja kulkuaika, joka tarvitaan sen leviämiseen populaatiossa, sekä kasvun geneettisestä korrelaatiosta olosuhteissa, joissa mutaatio ilmaantuu ensimmäisen kerran, ja olosuhteissa, joissa se on levinnyt. Jos tämä ylittää ympäristön heikkenemisnopeuden, populaatio säilyy.

Substituutionopeus riippuu mutaatioiden tarjontanopeudesta sen odotusaikaan kohdistuvan vaikutuksen kautta ja kasvaa siten populaation koon myötä. Tämä voidaan osoittaa levittämällä kokeellisia populaatioita jatkuvasti kasvavalla stressitasolla ja testaamalla määräajoin niiden selviytymistä esi-isälle tappavalla tasolla. Suuremmat populaatiot sopeutuvat tappavaan stressiin nopeammin ja vaikutukseltaan suurempien mutaatioiden avulla. Periaatteessa kloonihäiriöt vaimentavat tätä vaikutusta suurissa populaatioissa, mutta käytännössä sopeutumisnopeus on populaatiokoon potenssifunktio hyvin laajalla alueella. Samanlainen kuvio esiintyy keinotekoisissa valintakokeissa, joissa luonteen arvon nousu on yhteydessä kokeen laajuuteen (valittujen yksilöiden lukumäärän logaritmi kerrottuna sukupolvien lukumäärällä) . Näin ollen on todennäköistä, että pelastusfrekvenssi kasvaa populaatiokoon kasvaessa heikkenevissä ympäristöissä, kuten tapahtuu, kun stressi kohdistuu äkillisesti.

Kahdessa ympäristössä tapahtuvan kasvun geneettinen korrelaatio riippuu niiden erilaisuudesta joko fyysisinä yksikköinä tai keskimääräisen kasvun erona ilmaistuna. Kahdessa Chlamydomonasilla tehdyssä kokeessa kasvullisen kasvun geneettinen korrelaatio laski lineaarisesti lähes +1:stä ominaisuuksiltaan hyvin samankaltaisten ympäristöparien kohdalla noin nollaan sallivien ja erittäin stressaavien ympäristöjen välisissä vertailuissa . Näin ollen melko erilaisten stressitasojen välillä on huomattavaa geneettistä korrelaatiota, mikä suosii tappavan stressin vastustuskyvyn kehittymistä sellaisten alleelien epäsuorien vaikutusten kautta, jotka ovat sopeutuneet asteittain korkeampiin stressitasoihin asteittain heikkenevässä ympäristössä.

Vaikuttaa siltä, että hitaasti heikkenevissä ympäristöissä elävien suurten populaatioiden pitäisi usein onnistua sopeutumaan tappaviin olosuhteisiin. On jonkin verran kokeellista näyttöä siitä, että pelastuminen on yleisempää ja sopeutuminen tarkempaa, kun olosuhteet heikkenevät hitaammin (ks. myös Gonzalez & Bell ), luultavasti siksi, että tällöin hyödyllisillä alleeleilla on enemmän aikaa levitä subletaalisissa olosuhteissa.

Pelastumisen epävarmuus

Sopeutuuko populaatio tappavaan stressiin vai ei, voi riippua fenotyyppisestä variaatiosta, periytyvyydestä, geneettisen korrelaation mallista, jalostusjärjestelmästä, demografisesta stokastisuudesta, ympäristön huononemisnopeudesta, stressitekijöiden monimutkaisuudesta, hyödyllisten mutaatioiden nopeudesta, leviämisestä ja muista tekijöistä. Vastaavasti on vaikea muotoilla lyhyttä ja täsmällistä ehtoa pelastumisen todennäköisyydelle, ja joka tapauksessa monia näistä suureista on hyvin vaikea arvioida luonnollisissa populaatioissa. Populaation koko on kuitenkin suhteellisen helppo arvioida (ainakin suhteellisesti), ja sillä on merkitystä kaikissa realistisissa skenaarioissa. Tämä on hieman epätavallista: sekä puhdistava valinta että suuntautuva valinta kuvataan perinteisesti geenifrekvenssien ja suhteellisen kelpoisuuden avulla, ja populaatiokoolla on vain vähäinen rooli, jos ollenkaan. Mutaatio-valinnan tasapainoa, tasapainoista polymorfismia, uuden mutaation esiintymistodennäköisyyttä ja monia muita niitten aiheita voidaan analysoida, ainakin hyvässä likiarvossa, ilman viittausta asiaan liittyvien yksilöiden lukumäärään. Populaation koosta tulee yleensä merkittävä tekijä evoluutioteoriassa vain geneettisen ajautumisen neutraaleissa prosesseissa, joissa valinta on poissuljettua tai tehotonta. Yksi evoluutiopelastuksen erityispiirre on, että se tuo populaatiokoon takaisin olennaiseksi tekijäksi sopeutumisen dynamiikassa.

Sopeutuminen eläimissä ja kasveissa, joiden populaatiot ovat suhteellisen pieniä, riippuu usein pysyvän geneettisen variaation määrästä . Evolutiivisen pelastumisen ratkaiseva kriteeri on tällöin kuntoa koskevien jalostusarvojen vaihteluväli, joka riippuu sekä geneettisestä vaihtelusta että populaation koosta. Esimerkit genostaasista viittaavat siihen, että tämä voi usein olla raskas vaatimus. Bradshaw & McNeilly kirjoitti globaaliin ilmastonmuutokseen sopeutumista käsittelevässä ennakoivassa artikkelissaan:

Tätä lausuntoa on vaikea parantaa 20 vuotta myöhemmin.

Mikrobeissa tapahtuva sopeutuminen riippuu usein uudenlaisen geneettisen variaation määrästä. Evoluution pelastamisen kannalta ratkaiseva kriteeri on tällöin mutaatioiden tarjontanopeus kelpoisuuden kannalta siten, että yksinkertaisimmassa tapauksessa hyödyllisen mutaationopeuden ja populaation koon tulon on vähintään ykkösen yläpuolella. Suurten bakteeri-, mikrobi- tai sienipopulaatioiden katsotaan joskus olevan lähes täysin immuuneja sukupuuttoa vastaan, koska niiden valtavilla populaatioilla on puskurivaikutus. On selvää, että ne sopeutuvat pysyvästi vakavaan fyysiseen stressiin todennäköisemmin kuin suuremmat organismit, joiden populaatiot ovat pienempiä, ja on olemassa selviä todisteita pelastumisesta kokeellisissa mikrobijärjestelmissä. Vaikka populaatio olisi kuinka suuri tahansa, ympäristön muutos vaikuttaa kuitenkin kaikkiin sen jäseniin välittömästi ja yhtä paljon, eikä pelastuminen ole suinkaan taattua edes hyvin suurissa populaatioissa. Esimerkiksi Escherichia coli -bakteerin laboratoriopopulaatiot sopeutuvat helposti kohonneisiin lämpötiloihin, ja 32 °C:n lämpötilassa viljellyt linjat voidaan pelastaa 42 °C:n lämpötilaan siirrettäessä hyödyllisten mutaatioiden leviämisen ansiosta. Nämä linjat tai linjat, joita on kasvatettu 42 °C:ssa 2000 sukupolven ajan, eivät kuitenkaan pysty kasvamaan johdonmukaisesti 44 °C:ssa, vaikka niiden eloonjääminen on usein jossain määrin lisääntynyt 50 °C:seen asti. On ilmeistä, että tietyn stressin tasolle, johon tietty organismi voi sopeutua, on kovat rajat, jotka usein johtavat sukupuuttoon, vaikka miljardeja yksilöitä altistettaisiin hieman alhaisemmalle stressitasolle tuhansien sukupolvien ajan.

Mikrobipopulaatiot voivat epäonnistua sopeutumisessa, vaikka ympäristö heikkenisi hitaasti monien sukupolvien ajan. Esimerkiksi monien kanadalaisten järvien kasviplanktonyhteisöt altistuivat happamoitumiselle ja kohonneille metallipitoisuuksille Sudburyn nikkelisulattamon aiheuttaman saastumisen vuoksi. Pudotus pH-arvosta 7 pH-arvoon 5 vähensi levien monimuotoisuutta noin 55 lajista 34 lajiin; kun pH-arvo oli pudonnut edelleen pH-arvoon 4,5, jäljellä oli enää 12 lajia, ja pH-arvossa 4 säilyi vain harva vastustuskykyinen Chlorella-populaatio. Tämä ei johtunut siitä, että jotkin lajit olisivat korvautuneet toisilla: yleinen runsaus väheni nopeammin kuin lajien monimuotoisuus. Jotkin lajit ovat kehittyneet sietämään matalaa pH:ta ja kohonneita metallipitoisuuksia, minkä vuoksi ne pystyivät säilymään. Useimmat eivät kuitenkaan säilyneet, vaikka noin 1010 solun suuruiset populaatiot järveä kohti altistuivat hitaasti kasvavalle stressille noin 20 vuoden ajan. Vakavimmin kärsineissä järvissä vain hyvin pieni osa yhteisöstä kehittyi riittävän sietokykyiseksi selviytyäkseen.

Alun perin vallinnut innostus evolutiiviseen pelastautumiseen stressaantuneiden populaatioiden selviytymiskeinona on ehkä viime aikoina laantunut ja korvautunut skeptisemmällä näkemyksellä ja plastisuuden suuremmalla roolilla. Realistisin ennuste lienee se, että monet lajit, erityisesti hyvin runsaat lajit, sopeutuvat menestyksekkäästi asteittain heikkenevään ympäristöön, mutta monet muut lajit eivät sopeudu. Olemme kuitenkin vasta alkaneet tutkia heikentyvään ympäristöön sopeutuvien populaatioiden evolutiivista dynamiikkaa, ja se, mitä olemme tähän mennessä saaneet selville, kannustaa vain uudistamaan laboratorio- ja kenttäkokeita koskevaa ohjelmaa.

Alaviitteet

Yksi 15:stä kirjoituksesta teemanumeroon ’Evolutionary rescue in changing environments’.