Tässä artikkelissa käsittelemme levien solurakenteita kaavioiden avulla.

I. Soluseinä:

Useimpien levien soluseinä on selluloosapitoinen. Se sisältää myös hemiselluloosaa, limaa, pektiiniä ja muita aineita, kuten algiinihappoa, fucoidiinia, fuciinia, kalsiumkarbonaattia, piidioksidia jne. eri yhdistelminä eri leväryhmissä. Elektronimikroskooppiset tutkimukset paljastavat, että selluloosaseinä koostuu selluloosamikrofibrilleistä, joiden paksuus vaihtelee ja jotka ovat eri tavoin suuntautuneita rakeisessa matriisissa.

Diaatomin soluseinämä on silikoitunut ja siinä on tyypillisiä sekundaarirakenteita. Cyanophyceae-heimon soluseinämä koostuu mukopeptidistä, joka koostuu pääasiassa muutamasta aminohaposta koostuvasta peptidistä, joka on kovalenttisesti sitoutunut aminosokeriin, glukosamiiniin ja muramiinihappoon.

Tätä mukokompleksia esiintyy myös bakteerien soluseinässä. Varsinainen soluseinä puuttuu tietyistä levistä, kuten Gymnodiniumista ja Pyramimonasista. Sen sijaan niillä on pelliksi kutsuttu rajakalvo.

II. Protoplasti:

Solun protoplasman sisältöä kutsutaan protoplastiksi. Eukaryoottisen levän protoplastia ympäröi lipoproteiinipitoinen ulkoinen raja, jota kutsutaan solukalvoksi, ja se koostuu yhdestä tai useammasta yleensä pallomaisesta tai ellipsinmuotoisesta ytimestä ja sytoplasmasta.

Solukalvo koostuu lipideistä ja proteiineista ja on luonteeltaan nestemäinen mosaiikkimainen kuten kaikki muutkin biologiset kalvojärjestelmät. Se on hyvin ohut ja joustava ja valikoivasti läpäisevä. Se säätelee aineiden kulkua soluihin ja soluista ulos.

Kaikkien eukaryoottisten levien (Chlorophyceae jne.) ydin on hyvin organisoitu pallomainen tai elliptinen kappale. Sitä ympäröi selvä ydinkalvo. Sisäpuolella on karyolymfaksi kutsuttuun matriisiin upotettu kromatiiniretikulum. Ydinkalvo on kaksikerroksinen. Ulompi kalvo on jatkuva endoplasmisen verkkokalvon kanssa.

Kussakin ytimessä on yksi tai useampi nukleoli tai endosomi. Nukleolien määrä vaihtelee eri levissä. Se voi olla yksi, kaksi tai useampi. Kromosomeilla voi olla paikallinen tai hajallaan oleva sentromeeri. Kromosomien lukumäärä vaihtelee lajeittain – pienin lukumäärä on n=2 (esim. Porphyra linearis) ja suurin n=592 (Netrium digitali).

Eukaryoottisessa leväsolussa on kalvoon sidottuja soluorganelleja, kuten kloroplastit, mitokondriot, golgin apparaatti, endoplasminen retikulum ja joissakin tapauksissa silmäpiste tai stigma.

Prokaryoottisessa leväsolussa (Cyanophycean jäsenet) tuma ei ole sidottu mihinkään kalvoon. Sen sijaan protoplasti on eriytynyt ulompaan perifeeriseen kromoplasmaan, joka sisältää fotosynteettisiä pigmenttejä, ja sisempään värittömään sentroplasmaan, jossa perintöainesta ei ole kalvoon sidotun ytimen sisällä eivätkä DNA-säikeet yhdisty histonien kanssa kromosomeiksi.

Siten sentroplasma edustaa Cyanophyceae-heimon alkavaa ydintä. Dinophyceae-heimon tuma ei myöskään ole aidosti eukaryoottinen, vaikka se onkin kalvosidonnainen, mutta kromosomit ja mitoosilaite puuttuvat. Leväsolun sytoplasma jakautuu soluelimiin ja sytosoliin.

1. Kloroplasti:

Kloroplastit ovat leväsolujen hyvin näkyvä piirre. Ne kantavat fotosynteettisiä pigmenttejä. Se on kaksoiskalvorakenne.

Vaihtelevia kloroplastien muotoja tiedetään esiintyvän eri levätyypeissä, joista tavallisesti tunnistetaan kahdeksan päätyyppiä : kupinmuotoiset (esim. Chlamydomonas ja Volvox), diskoidiset (esim. Chara, Vaucheria ja sentriset kloroomat), parietaaliset (esim, Chaetophorales, Phaeophyceae, Rhodo- phyceae, monet Chrysophyceae ja pinnate diatoms), vyötärömuotoiset tai C-muotoiset (esim. Ulothrix), spiraalimaiset (esim. Spirogyra), verkkomaiset (esim. Oedogonium, Hydrodictyon ja Cladophora), tähtipyöreät (esim. Zygnema) ja uurteiset (esim. Volvocales). Kloroplastin perusrakenne on lähes samanlainen koko kasvikunnassa.

Kloroplastissa on kolme suurta rakennealuetta:

1. Kuori, joka koostuu kahdesta kalvosta, joissa on suljettu tila.

2. Liikkuva strooma, joka sisältää liukoisia entsyymejä aineenvaihduntaa, proteiinisynteesiä ja tärkkelyksen varastointia varten, ja

3. Erittäin järjestäytyneet sisäiset lamellikalvot, jotka sisältävät pigmenttejä ja osallistuvat energian talteenottoon ja siirtoon.

Sisäinen lamellijärjestelmä muodostaa kiekkoja, jotka pinoutuvat yhteen kuin kolikkopinot ja muodostavat granan. Kukin levy on pussi tai vesikkeli ja sitä kutsutaan tylakoidiksi. Kukin tylakoidi sulkee sisäänsä tylakoidien välisen tilan.

Tylakoidijärjestelmä muodostaa yhden monimutkaisen ontelon, joka on erotettu stroomasta tylakoidikalvolla. Tylakoidikalvoihin on rakennettu pigmenttijärjestelmiä ja elektroninkuljettajia, jotka toteuttavat fotosynteesin valovaiheen.

Syanofyceae-heimossa tylakoideja ei ole suljettu kalvoon sidottuihin ryhmiin kloroplastien muodostamiseksi, vaan ne sijaitsevat vapaasti sytoplasmassa. Tylakoideissa sijaitsee klorofylli a, ja myös apupigmentit esiintyvät niiden pinnalla pieninä rakkuloina, joita kutsutaan fykobilisomeiksi.

a. Pigmentaatio:

Pigmenttejä, jotka antavat taluksen varsinaisen värin, on erityyppisiä:

i. Klorofyllit:

Levissä esiintyy viittä erilaista klorofylliä, Chi a, b, c, d ja e. Niistä klorofylli a esiintyy kaikissa leväryhmissä. Klorofylliä b esiintyy vain Chlorophyceae-heimossa, klorofylliä c Phaeophyceae-, Cryptophyceae-, Bacillariophyceae- ja Chrysophyceae-heimoissa, klorofylliä d eräissä punalevissä ja klorofylliä e eräissä Xanthophyceae-heimoissa.

ii. Karoteinoidit:

Karoteenit ja ksantofyllit muodostavat yhdessä karotenoidit. Ne ovat fotosynteesin apupigmenttejä.

Viisi karoteenityyppiä esiintyy levissä: α-karoteenia klorofyceae-, kryptofyceae- ja rodofyceae-heimoissa, β-karoteenia kaikissa leväryhmissä paitsi kryptofyceae-heimoissa, c-karoteenia klorofyceae-heimoissa, e-karoteenia bakillariofyceae-heimoissa, kryptofyceae-heimoissa, faeofyceae-heimoissa ja syanofyceae-heimoissa ja flavaseenia. Cyanophyceae-heimon jäsenissä.

iii. Ksantofyllit:

Monentyyppisiä ksantofyllejä esiintyy levissä. Niistä luteiinia, violaksantiinia ja neoksantiinia esiintyy Chlorophyceae- ja Phaeophyceae-sukujen jäsenissä. Fukoksantiini on tärkein ksantofyllipigmentti Phaeophyceae- ja Bacillariophyceae-heimoissa, kun taas myksoksantofylliä, myksoksantiiniä ja oskilloksan- thinia esiintyy vain Cyanophyceae-heimoissa.

iv. Fykobiliinit:

Fykobiliinit ovat vesiliukoisia lineaarisia tetr’apyrroleja. Ne ovat väriltään joko punaisia (fykoterytriini) tai sinisiä (fykosyaniini) biliproteiineja. Niitä esiintyy vain Rhodophyceae- ja Cyanophyceae-heimoissa. Ne toimivat apupigmentteinä absorboimalla ja siirtämällä valoenergiaa reaktiokeskukseen.

b. Pyrenoidit:

Pyrenoidit ovat kloroplasteissa tai kromatopooreissa esiintyviä valkuaisainekappaleita, jotka ovat juuri levien kloroplasteille ominaisia. Ne liittyvät yleensä tärkkelyksen synteesiin ja varastointiin. Bacillariophyceae-heimossa ne keräävät lipidiä. Pyrenoidien lukumäärä voi olla yksi (esim. Chlamydomonas) tai useampi kuin yksi (esim. Oedogonium) kromatofooria kohti.

2. Mitokondriot:

Mitokondrioita on kaikissa leväsoluissa paitsi Cyanophyceae-soluissa. Kutakin mitokondriota ympäröi kaksinkertainen kalvokuori. Kasvien mitokondrioiden sisempi kalvo sulkee sisäänsä vesimatriisin, jossa on liuenneita aineita, liukoisia entsyymejä ja mitokondrioiden glukoosia.

Sisäkalvo on suurempi kuin ulkokalvo, ja siinä tapahtuu invaginaatiota, joka tuottaa muodoltaan ja lukumäärältään vaihtelevia pussinmuotoisia cristoja, joissa on yleensä kapea kaula. Koko mitokondriota ympäröi jälleen ulkokalvo, joka sijaitsee lähellä sisäkalvoa ja jättää kalvojen välisen tilan, joka on jatkuva kiteiden välisen tilan kanssa.

Matriisi on hienorakeinen ja erittäin proteiinipitoinen. Organelli on luonteeltaan puoliautonominen, sillä se sisältää pyöreän DNA:n ja omia ribosomeja, joiden avulla se voi syntetisoida osan proteiineistaan. Mitokondrioita on yleensä enemmän kuin yksi solua kohti, mutta Micromonasissa (Chlorophyceae) jokaisessa solussa on yksi mitokondrio

Sinilevien soluista puuttuvat mitokondriot. Sytoplasmakalvo on paikka biokemiallisille toiminnoille, jotka tavallisesti liittyvät eukaryoottisolujen tarkoin määriteltyihin kalvomaisiin organelleihin. Bakteerien tapaan solukalvo kuroutuu sisään muodostaen meso-someksi kutsutun rakenteen, johon hengitysentsyymit on sijoitettu.

3. Endoplasminen retikulum (ER):

Elektronimikroskooppiset tutkimukset osoittavat, että leväsoluissa on laaja, toisiinsa liittyvien tubulusten ja cisternojen (litteä pussi) muodostama kalvoverkosto, jota kutsutaan endoplasmiseksi retikulumiksi. ER-kalvot läpäisevät koko sytoplasman.

Retikulumi koostuu toisiinsa kytketyistä rinnakkaisista sisäkkeistä, joihin liittyy ribosomi, joka on kiinnittynyt kalvon sytoplasmiselle puolelle. Tätä ER:n muotoa kutsutaan karkeaksi endoplasmiseksi retikulumiksi (rough endoplasmic reticulum, RER), joka on tärkeä proteiinisynteesin paikka. Sitä vastoin ER-kalvoja, joissa ei ole ribosomia, kutsutaan sileäksi endoplasmiseksi retikulumiksi (SER).

4. Diktyosomit eli Golgin apparaatti:

Diktyosomeja eli Golgin elimiä on kaikissa leväsoluissa sinilevää lukuun ottamatta, ja ne voidaan nähdä elektronimikroskoopilla. Golgin apparaatti on osa solun endomembraanijärjestelmää ja näyttää toimivan endoplasmisen retikulumin ja plasmakalvon välissä.

Golgin elimet voivat sijaita tuman alueella (esim. Chlamydomonas), plastidien läheisyydessä (esim. diatomi ja Bulbochaete), tai se voi sijaita missä tahansa solussa. Golgin elimet koostuvat 2-20 litteästä vesikkelistä, jotka ovat järjestäytyneet pinoiksi.

Jokaista pinoa kutsutaan diktyosomiksi. Kaikki diktyosomit muodostavat yhdessä Golgin apparaatin. Se toimii solun ulkopuolelle vietävien materiaalien pakkaamisessa. Se vastaa myös uuden plasmakalvon muodostumisesta kasvun tukemiseksi tai menetetyn plasmakalvon korvaamiseksi.

5. Silmäpiste eli stigma:

Levien liikkuvissa vegetatiivisissa ja lisääntymiskykyisissä soluissa on solun etu-, keski- tai takaosassa pigmenttiläiskiä, joita kutsutaan silmäpisteeksi tai stigmaksi (kuva 3.12). Se osallistuu suoraan tai välillisesti valon havaitsemiseen. Stigma sijaitsee yleensä tylakoideissa, jotka kulkevat pituussuunnassa silmäpisteen läpi kahden rakeiden rivin välissä.

6. Vakuolit:

Lähes kaikilla leväsoluilla, lukuun ottamatta Cyanophyceae-suvun jäseniä, on yksi tai useampia vakuoleja. Jokaista vakuolia rajoittaa erillinen kalvo, jota kutsutaan tonoplastiksi.

Liikkuvissa muodoissa on kolmenlaisia vakuoleja:

(i) Yksinkertainen vakuoli:

Ne ovat kooltaan hyvin pieniä ja niissä esiintyy jaksottaista supistumista ja laajenemista. Niitä kutsutaan myös supistuviksi vakuoleiksi. Ne heittävät ulos solujen aineenvaihduntajätteet. Ne myös säätelevät solun vesipitoisuutta poistamalla ylimääräisen määrän lyhyin väliajoin. Ne ovat siis toiminnaltaan sekretorisia.

(ii) Kompleksinen vakuoli:

Tämä on Dinophyceae- ja Euglenophyceae-heimojen ominaisuus. Se koostuu putkimaisesta sytofarynksistä, suuresta säiliöstä ja erikokoisista vakuoleista. Vakuolit suorittavat solun sisällä osmoregulaatiofunktiota. Joskus vacuolit varastoivat myös vararavintoaineita, kuten laminariinia ja krysolaminariinia.

(iii) Kaasuvakuolit:

Syanophyceae-heimon jäsenten soluissa on kaasua sisältäviä onteloita, jotka esiintyvät pienten läpinäkyvien, halkaisijaltaan tasaisten lieriöiden pinoina. Niiden seinämät ovat vapaasti kaasuja läpäiseviä. Kaasutyhjiöt antavat planktonisille muodoille kelluvuutta ja toimivat myös suojana kirkasta valoa vastaan.

7. Flagellat:

Motiloivia kasvullisia tai lisääntymissoluja on kaikissa leväryhmissä paitsi Cyanophyceae- ja Rtiodophyceae-heimossa. Liikkuminen tapahtuu pienten sapelimaisten tai langanmuotoisten protoplasman lisäosien, joita kutsutaan flagelloiksi, lyöntitoiminnalla. Niiden lukumäärä, pituus, asento ja karvojen esiintyminen tai puuttuminen vaihtelevat eri määrissä. Lukumäärä vaihtelee yhdestä neljään tai moneen.

Ne ovat pääasiassa kahdenlaisia:

1. Piiskakarvoja eli akronemaattisia:

Nämä ovat karvattomia sileäpintaisia sileäpintaisia-.flagelloja (kuva 3.13A, kuva 3.14A), ja

2. Tinsel- tai Pleuronematic:

Neillä on yksi tai useampi rivi sivusuuntaisia hienoja säikeisiä karvoja, jotka tunnetaan nimellä mastigonemit tai flimmerit

Ne luokitellaan edelleen seuraavasti:

a. Pantonemaattiset. Kun mastigonemit on sijoitettu kahteen vastakkaiseen riviin (kuva 3.13B).

b. Pantoakronemaattinen. Pantonemaattista flagellumia, jossa on terminaalinen fibrilli, kutsutaan pantoakronemaattiseksi (kuva 3.13C).

c. Stikoneemaattinen. Sillä on yksipuoliset mastigonemit (kuva 3.13D).

Jos lippulankoja on solua kohti enemmän kuin yksi ja ne ovat identtiset, sitä kutsutaan isokontiksi ja kun ne ovat erilaiset, sitä kutsutaan heterokontiksi.

Flagellajuuret levissä:

Flagellat ovat erittäin hienoja, hyaliinisia sytoplasman ulostuloja. Kunkin lippulevyn tyvessä on tavallisesti yksi rake (kuva 3.15A), blefaroplast eli tyvirunko. Jos leväsolulla on kiinteä seinämä, flagellum nousee esiin huokosen läpi.

Kullakin lippulangalla on keskeinen tai aksiaalinen ohut säie, aksonemi. Aksonemea ympäröi sytoplasmakalvo tai tuppi, joka muodostuu solu- tai plasmakalvon jatkeesta. Tuppi päättyy hieman ennen lippulankojen kärkeä. Aksoneemin apikaalista alastonta osaa kutsutaan loppukappaleeksi.

Poikkileikkauksessa flagellumissa (kuva 3.15B) näkyy kaksi keskeistä singlettifibrilliä, joita ympäröi yhdeksän perifeeristä dublettifibrilliä. Jokaista fibrilliä peittää kalvo, ja kahta keskimmäistä fibrilliä peittää lisäksi ylimääräinen kalvo.