Eco-evolutionary dynamics

Pogląd gradualistów na ewolucję jest taki, że dobór naturalny jest prawie zawsze bardzo słaby, powodując bardzo stopniowe zmiany w długich okresach czasu. Wynika z tego, że badania terenowe i laboratoryjne nad doborem są prawdopodobnie bezowocne, a przez pierwsze sto lat biologii ewolucyjnej próbowano ich bardzo niewiele. Co ważniejsze, skrajny gradualizm odłącza ewolucję od ekologii. Implikuje on, że procesy ekologiczne mogą być badane bez odwoływania się do doboru naturalnego, przynajmniej w dobrym przybliżeniu, ponieważ zmienność genetyczna jest niewystarczająca, by napędzać znaczące zmiany w krótkim okresie kilkudziesięciu pokoleń. Każdy gatunek może być więc traktowany jako posiadający stały zestaw cech w okresie badań ekologicznych. Równocześnie teoria ewolucji była często niemal pozbawiona kontekstu ekologicznego. W szczególności, dynamika częstości alleli w warunkach selekcji była konwencjonalnie analizowana przy założeniu, że wielkość populacji jest stała (lub nieskończona), co sugeruje, że czynniki selekcji nie mają znaczącego wpływu na liczebność.

Usunięcie ewolucji z ekologii, a ekologii z ewolucji, było użytecznym uproszczeniem, które umożliwiło stworzenie odrębnych podstaw dla obu dziedzin. Sukces badań terenowych doboru naturalnego po 1950 roku, jednak stało się jasne, że wybór był często znacznie silniejszy niż się spodziewano, i może spowodować szybką modyfikację w odpowiedzi na zmiany środowiskowe. Oznacza to, że genetyczna wariancja kondycji odkryta przez selekcję znacznie przekracza tę oszacowaną na podstawie ekranów. W ostatniej dekadzie zostało to w pełni potwierdzone przez doniesienia o szybkiej ewolucji w szerokiej gamie organizmów. Dlatego w wielu przypadkach dynamika populacji narażonej na stres lub bodziec będzie miała zarówno komponenty ekologiczne, jak i ewolucyjne: ogólne przesunięcie w liczebności i zmianę w składzie. Ewolucyjne zmiany mogą być modulowane przez trend w obfitości, podczas gdy ekologiczne zmiany mogą reagować na trend w średnim stanie charakter.

Eco-ewolucyjne dynamiki mają dwie główne konsekwencje. Pierwszą z nich jest to, że dobór naturalny może działać w celu modyfikacji znaków, a mimo to nie ma trwałego rezultatu, ponieważ populacja wymiera. Populacja może również stać się stale lepiej dostosowane do pogarszającego się środowiska, podczas gdy nieodwracalnie zmniejsza się w obfitości. Po drugie, populacje mogą przystosować się do warunków, które byłyby śmiertelne dla ich przodków, pozwalając populacji przetrwać, gdy przy braku zmienności genetycznej wyginęłaby. Jest to zjawisko ewolucyjnego ratowania.

Wzajemne oddziaływanie procesów ekologicznych i ewolucyjnych nie jest nową obserwacją, oczywiście: zostało docenione tak długo, jak istniały te dwie dziedziny. Stało się to bardziej widoczne w ciągu ostatnich kilku lat, jednak, i przyciągnęło rosnące ciało teorii i eksperymentu, recenzja w innych artykułach w tym tomie. W szczególności, potencjał ewolucyjnego ratunku dla złagodzenia skutków antropogenicznego stresu był szeroko dyskutowany. Ponownie, pomysł nie jest w żaden sposób nowy: ewolucja odporności na antybiotyki przez bakterie jest doskonałym przykładem ewolucyjnego ratowania, chociaż termin ten był rzadko używany w tym kontekście. Raczej, ogólność procesu jest badane z nową energią, być może w nadziei, że może pomóc moderować falę wymierania przewidywane przez niektórych do naśladowania globalne zmiany środowiskowe .

Czy równowaga końcówki w kierunku ratowania lub wymierania dla populacji narażonej na stres zależy przede wszystkim od stanu środowiska, a w szczególności na szybkość i dotkliwość pogorszenia, a na stan populacji, a w szczególności na dostępność genetycznej zmienności wzrostu. Są one silnie powiązane – to, czy istnieją typy odporne, zależy od nasilenia stresu, który jest stosowany wobec populacji – ale czynniki ekologiczne i genetyczne są zwykle traktowane oddzielnie.

Przymus środowiskowy: koszt selekcji

Warunki wzrostu zmieniają się na wszystkich skalach czasowych, od minut do tysiącleci. Najbardziej ogólnym opisem stanu środowiska jest to, że wariancja czynników fizycznych, takich jak temperatura, wzrasta z czasem jako prawo potęgowe o małym wykładniku, a liczebność podlega podobnej regule. W związku z tym organizmy napotykają coraz bardziej ekstremalne warunki w miarę upływu czasu. W krótkich okresach czasu (w obrębie jednego pokolenia) radzą sobie poprzez plastyczną modyfikację fenotypu lub zachowania, i to może być nadrzędną determinantą przetrwania. W dłuższych okresach czasu (między pokoleniami), jednakże, selekcja może prowadzić do dziedzicznej zmiany w średnim fenotypie. Selekcja oczyszczająca rutynowo przywraca średnią kondycję w obliczu mutacji, imigracji i zmiennych warunków. Wydaje się to obejmować wzrost średniej kondycji o kilka procent między potomstwem a dorosłymi w nielicznych przypadkach, które zostały dokładnie zbadane. W dłuższych okresach czasu, mogą występować trwałe trendy w warunkach. Zmiana jest zwykle na gorsze, ponieważ każda populacja jest prawdopodobnie lepiej przystosowana do warunków, których doświadczyła w przeszłości, niż do nowych, a zatem stresujących warunków w przyszłości. Selekcja kierunkowa będzie wtedy działać w celu przywrócenia przystosowania poprzez rozmnażanie się linii odpornych na stres. To, czy selekcja jest skuteczna, czy nie, zależy od mnóstwa ograniczeń, w tym dostępności lepszych typów, istnienia łańcucha form pośrednich, obciążenia szkodliwymi mutacjami i tak dalej (przejrzane przez Bartona & Partridge’a).

Pierwsze systematyczne badanie ograniczeń demograficznych, które ograniczają tempo adaptacji, opierało się na pojęciu Haldane’a o „koszcie selekcji naturalnej”. Przejście korzystnego allelu z równowagi mutacji-selekcji do quasi-fiksacji, po zmianie warunków, jest spowodowane śmiercią (lub sterylnością) słabo przystosowanych osobników w populacji. Obciążenie, które jest nałożone na zdolność populacji do przetrwania jest proporcjonalne do liczby genetycznych zgonów – kosztów selekcji – poniesionych w procesie adaptacji. Haldane doszedł do trzech głównych wniosków. Po pierwsze, koszt ten jest niezależny od intensywności selekcji, a więc od tempa pogarszania się stanu środowiska. Po drugie, koszt ten jest proporcjonalny do początkowej częstości p0 allelu; na przykład dla allelu dominującego wymagana liczba zgonów jest w przybliżeniu równa -ln p0. Po trzecie, liczba loci doświadczających intensywnej selekcji w danym momencie musi być niewielka, ponieważ koszty są addytywne w stosunku do loci o niezależnym wpływie na kondycję. Haldane oszacował, że liczba śmierci genetycznych wymaganych do utrwalenia pojedynczego korzystnego allelu jest 10-30 razy większa od wielkości populacji w danym czasie. Stąd selekcja prawdopodobnie zostanie spowolniona przez ograniczoną zdolność populacji do zastąpienia brakujących osobników.

Demograficzne konsekwencje selekcji są w tym argumencie tylko domyślne: zakłada się, że populacje mogą zostać wygaszone przez wysoką śmiertelność młodych osobników wymaganą do utrwalenia alleli w kilku loci jednocześnie. Wielkość populacji nie pojawia się jednak bezpośrednio jako konsekwencja pogorszenia się stanu środowiska, dlatego też koszt jest niezależny od tempa pogarszania się stanu środowiska – zakłada się, że allel rzeczywiście się utrwala, a nie że populacja wymiera, ponieważ koszt jest obliczany na tej podstawie. Podobnie ignoruje się regulację populacji, chociaż populacje o regulowanym zagęszczeniu mogą być w stanie utrzymać bardzo wysokie wskaźniki śmiertelności młodych bez szkód (z czego Haldane doskonale zdawał sobie sprawę; zob. Nunney ). Niemniej jednak koncepcja kosztu selekcji dostarczyła jasnego związku między zdolnością do reprodukcji a zdolnością do ewolucji.

Koncentracja genetyczna: genostaza

Drugą wielkością, która wpływa na prawdopodobieństwo ratunku, jest ilość odpowiedniej zmienności genetycznej. Jest to po prostu odwrotność monety: ilość zmienności będzie odwrotnie proporcjonalna do tempa i ciężkości pogorszenia. W większości kontekstów to właśnie zmienność genetyczna we względnej kondycji napędza adaptację. Dla populacji doświadczającej śmiertelnego stresu, jednak genetyczne zróżnicowanie w absolutnej kondycji jest krytycznie ważne, ponieważ adaptacja nie będzie trwała, chyba że najbardziej dopasowany genotyp ma dodatnie tempo wzrostu w nowych warunkach wzrostu.

Jednym z klasycznych studiów przypadku w biologii ewolucyjnej jest ewolucja tolerancji na metale ciężkie przez trawy żyjące na hałdach opuszczonych kopalń. Niemniej jednak, Bradshaw podkreślił, że tylko kilka gatunków posiada tę zdolność. Większość gatunków nigdy nie wykształca znaczących poziomów tolerancji i nie występuje w zanieczyszczonych miejscach. Badając populacje kilku gatunków, można było wykazać, że gatunki, które rozwinęły tolerancję, często miały znaczną wariancję genetyczną dla tolerancji w populacjach rosnących w miejscach niezanieczyszczonych, podczas gdy gatunki, które nie rozwinęły tolerancji, nie miały takiego rezerwuaru zmienności. Zdolność do ewolucji tolerancji zależała więc od istniejącej wcześniej zmienności genetycznej w populacjach źródłowych. Bez tego zasobu gatunki narażone na stres nigdy się nie przystosowywały, nawet jeśli wiele milionów osobników było na niego narażonych przez wiele pokoleń. Bradshaw nazwał tę ewolucyjną inercję, spowodowaną brakiem odpowiedniej zmienności genetycznej, „genostazą”.

Bradshaw zwrócił również uwagę, że genostaza może się rozpuścić, gdy dostępne stanie się nowe źródło zmienności genetycznej. Podany przez niego przykład dotyczy traw z rodzaju Spartina, które rosną na słonych bagnach po obu stronach północnego Atlantyku. Spartina maritima występuje w Europie Zachodniej, a Spartina alterniflora we wschodniej części Ameryki Północnej; obie są płodnymi diploidami o 2n = 60 i 62, odpowiednio. Oba gatunki rosną tylko w górnej strefie bagna, gdzie stężenie soli jest stosunkowo niskie: chociaż duże populacje żyły przez tysiące lat w odległości kilku metrów od warunków w pełni morskich, żaden z gatunków nie przystosował się do życia w dolnej części bagna. Amerykański gatunek został przypadkowo wprowadzony do brytyjskich portów około 1820 roku. Do roku 1870 pojawiły się rośliny hybrydowe, nazwane Spartina × townsendii, które zaatakowały dolny obszar bagna. Ta forma jest diploidalna, ale bezpłodna płciowo. Jednak około 20 lat później, w wyniku podwojenia chromosomów, powstał nowy gatunek, Spartina anglica. Jest on płodnym tetraploidem i rozwija się w dolnym bagnie. Stąd długotrwałe ograniczenie genetyczne może być przezwyciężone w wyjątkowych okolicznościach, gdy genomy są przebudowywane.

Ważność ekstremów

Dobrze wiadomo, że adaptacja wymaga genetycznej zmienności względnej kondycji, podczas gdy absolutna kondycja, przy pewnych założeniach, może być ignorowana. Genostaza i koszt selekcji, z drugiej strony, wyrażają, jak przystosowanie jest ograniczone przez genetyczne i demograficzne możliwości populacji. Zmienność względnej kondycji nie wystarcza do zapewnienia trwałej adaptacji; musi istnieć również wystarczająca zmienność w absolutnej kondycji, aby w populacji istniał przynajmniej jeden zdolny do życia typ. Podstawowe twierdzenie mówi, że tempo zmian średniej kondycji jest równe addytywnej genetycznej wariancji kondycji, przy domyślnym założeniu, że populacja nadal istnieje. Potrzebujemy również zasady, która w najbardziej ogólnej formie stwierdzałaby, że trwałe przystosowanie wymaga odpowiedniej ilości zmienności genetycznej w bezwzględnej kondycji. Ilość wymaganej zmienności genetycznej wzrasta wraz z tempem i dotkliwością zmian środowiskowych. Wierzę, że ten argument będzie szeroko akceptowany – być może uznany za oczywisty – i rzeczywiście został ustanowiony przez teorię ewolucyjnego ratowania i selekcji w zmiennych środowiskach, która została niedawno opracowana. Eko-ewolucyjna dynamika populacji w pogarszających się lub fluktuujących środowiskach, w odniesieniu do maksymalnej szybkości zmian, które mogą być wytrzymane, zostały omówione przez Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless i inni. Gomulkiewicz & Houle zsyntetyzował tę literaturę i wyprowadził wyrażenia dla krytycznego poziomu dziedziczności wymaganego do ewolucyjnego ratowania po nagłym lub stopniowym pogorszeniu środowiska.

Gdy warunki się zmieniają, członkowie populacji będą się różnić w tempie wzrostu. Zajmujemy się przypadkiem poważnej degradacji, w którym większość typów ma ujemny wzrost. Cały rozkład skończonego tempa wzrostu wśród typów jest nieznany, ale los populacji zależy tylko od skrajnego prawego ogona tego rozkładu, który dla dużej klasy rozkładów, w tym ujemnego rozkładu wykładniczego i rozkładu normalnego, maleje wykładniczo lub szybciej (alternatywy analizuje Beisel et al. ). Oszacowania kondycji często podążają za jakimś takim rozkładem. Zdolność rzadkich korzystnych mutacji powstających w populacjach laboratoryjnych Pseudomonas jest rozkładana wykładniczo . Staje się ona w przybliżeniu normalna dla stałych korzystnych mutacji, z prawym ogonem o charakterze wykładniczym o niezwykle wysokich wartościach. Żywotność chromosomalnych homozygot i heterozygot w Drosophila i wzrost szczepów delecyjnych drożdży podobnie mają wykładniczo-prawe ogony. Charakteryzuje to również kondycję i życiowy sukces reprodukcyjny w naturalnych populacjach roślin jednorocznych i ptaków, chociaż w badaniach terenowych duża część zmienności jest środowiskowa.

Allelele odpowiedzialne za adaptację będą prawdopodobnie rzadkie, gdy zmienione warunki wymagają innych atrybutów, a te ostatecznie odpowiedzialne za ponowną adaptację będą przyznawać wyjątkowo wysoką kondycję. Zostało to rozpoznane przez Gillespie , który opracował teorię adaptacji opartą na dystrybucji ekstremalnych wartości kondycji wśród alleli. Teoria ta została rozszerzona przez Orra, aby opisać sukcesywne zastępowanie korzystnych alleli w populacji przystosowującej się do nowych warunków wzrostu. Katastrofalne wydarzenie, które zagraża przetrwaniu populacji, może wystąpić tylko w długich odstępach czasu, ale kiedy już się wydarzy, będzie miało decydujący wpływ na dalszą historię tej populacji, ponieważ odporne typy, które przetrwają, mogły być wcześniej bardzo rzadkie. Tak więc, długoterminowy los populacji będzie często rządzony przez skrajne wartości zmienności środowiskowej i genetycznej. Sugeruje to, że obecna teoria genetyki populacyjnej musi być uzupełniona o wyraźne rozważania na temat rozkładu bezwzględnej kondycji. Sama zmienność względnej kondycji jest wystarczająca, by nastąpiła adaptacja, ale wystarczająca zmienność absolutnej kondycji, taka, że w populacji istnieją lub powstaną typy o dodatnim tempie wzrostu, jest konieczna, by rozwinęła się trwała adaptacja. Ekstremalne-wartości teoria, która odniosła sukces jako konto adaptacji może również dostarczyć uzupełniającą zasadę, która jest wymagana jako genetycznej interpretacji ewolucyjnego rescue.

Znaczenie ekstremów podkreśla wielkość populacji jako kluczowy czynnik w adaptacji, ponieważ dla każdego danego poziomu zmienności większe populacje są bardziej prawdopodobne, aby zawierać ekstremalne jednostki. W eksperymentalnych populacjach drożdży poddanych stresowi solnemu, minimalna wielkość populacji dla konsekwentnego ratowania była taka, przy której liczba odpornych komórek w populacji przodków była szacowana na jedną lub dwie, zgodnie z interpretacją wartości ekstremalnych. Większość naturalnych systemów będzie oczywiście bardziej skomplikowana. Populacja będzie z powodzeniem rozmnażana, na przykład, tylko wtedy, gdy odporność na stres jest dziedziczna, tak że tempo wzrostu odnosi się do rozkładu wartości hodowlanych . Bardzo mała populacja składająca się z pojedynczego osobnika lub kilku osobników, które przeżyły, może wkrótce wyginąć, pomimo swojej odporności, z powodu stochastyczności demograficznej. Jeśli osobniki są w stanie przeżyć i wydać na świat potomstwo, choć w tempie niższym niż zastępowalność, populacja będzie się raczej stopniowo zmniejszać pod względem liczebności niż gwałtownie zanikać, tak że przed wyginięciem mogą pojawić się nowe warianty dzięki mutacji lub rekombinacji. Wszystkie te rozważania wymagają bardziej wyrafinowanej analizy, takiej jak ta podana przez Gomulkiewicza & Houle’a . The extreme-value approach suggested here merely serves to stress the importance of absolute rather than relative fitness, and to show how the range rather than the variance determines the outcome of selection in extreme circumstances.

Progresywna adaptacja w pogarszających się środowiskach

Liczba osobników, które są narażone na selekcję może przekroczyć aktualną wielkość populacji z dwóch powodów. Pierwszym z nich jest to, że będzie więcej okazji dla typów odpornych, aby powstać przez mutację lub rekombinację w powoli zmniejszających się populacjach. Liczba osobników podlegających mutacji zależy od tempa pogarszania się stanu populacji. Jeżeli populacja o wielkości N0 ma wykładniczą stopę wzrostu r0 < 0 po pogorszeniu się stanu środowiska, to wyginie w czasie t = -(ln N0)/r0, podczas gdy całkowita liczba osobników, które żyły w tym okresie wynosi -N0/r0. Każda konkretna realizacja będzie się zmieniać wokół tych wartości poprzez stochastyczność demograficzną. Przypuśćmy, że mutacje ratunkowe z r1 > 0 są ułamkiem ϕ ogólnego genomowego tempa mutacji U. Prawdopodobieństwo, że nowa mutacja ratunkowa rozprzestrzeni się jest około 2r1 i oczekiwana liczba mutacji ratunkowych, które utrwalą się przed wymarciem jest wtedy B = 2N0Uϕr1/|r0|, a prawdopodobieństwo Poissona, że przynajmniej jedna się rozprzestrzeni jest P = 1 – exp(-B) . To może generować znaczne prawdopodobieństwo ocalenia, chociaż niestety mamy niewiele wiarygodnych szacunków ϕ i mało zrozumienia, jak to jest związane z r0, które wyraża poziom stresu.

Po drugie, warunki wzrostu będą często pogarszać się w mniej lub bardziej przeciągającym się okresie czasu, zamiast gwałtownie się załamywać. Populacja ma większe szanse na przetrwanie, ponieważ może stopniowo przystosowywać się do stopniowo narastającego stresu. Ta powszechna sytuacja była modelowana jako ruchomy optymalny fenotyp, który populacja śledzi dzięki stałemu zasobowi addytywnej zmienności genetycznej. W bardziej mechanistycznych kategoriach, adaptacja do pogarszającego się środowiska może wynikać z pozytywnej korelacji genetycznej między wskaźnikami wzrostu na różnych poziomach stresu.

W początkowej fazie pogorszenia, populacja może łatwo dostosować się do łagodnie stresujących warunków. Odpowiedzialny allel lub allele będą się rozprzestrzeniać do wysokiej częstotliwości, pod warunkiem, że pogorszenie jest wystarczająco powolne. Są one mało prawdopodobne, aby być dokładnie specyficzne dla danego poziomu stresu, i są prawdopodobne, aby przyznać pewną ochronę przy nieco wyższych poziomach stresu; to znaczy, że będzie korelacja genetyczna między wzrostem przy obecnym łagodnym stresie i wzrostem przy cięższym stresie, który będzie doświadczany w najbliższej przyszłości. W konsekwencji, gdy silniejszy stres jest nałożony, populacja może przetrwać na mocy alleli, które wcześniej rozprzestrzeniły się w odpowiedzi na łagodniejszy stres. Te, z kolei, zapewniają podstawę dla dalszych mutacji, które są korzystne w nowym reżimie, ale które również mają nieco zwiększoną zdolność do wzrostu w jeszcze silniejszym stresie następnej fazy pogorszenia. W ten sposób granica tolerancji postępuje zgodnie z bezpośrednią odpowiedzią na selekcję w obecnych warunkach. Tempo postępu zależy od dwóch wielkości: tempa, w jakim korzystne mutacje są zastępowane, co jest regulowane przez czas oczekiwania przed pojawieniem się udanej mutacji oraz czas przejścia wymagany do jej rozprzestrzeniania się w populacji, a także genetyczną korelację wzrostu w warunkach, w których pojawia się ona po raz pierwszy oraz w tych, w których się rozprzestrzeniła. Jeżeli to przekracza tempo pogarszania się środowiska wtedy populacja będzie trwać.

Stawka substytucji zależy od stawki podaży mutacji, poprzez jej wpływ na czas oczekiwania, a tym samym wzrasta z rozmiarem populacji. Przodek móc demonstrować eksperymentalny populacja z continually wzrastający poziom stres i okresowo testować dla przetrwanie przy poziom śmiertelny the antenat. Większe populacje przystosowują się do śmiertelnego stresu szybciej i przez mutacje o większym efekcie. W zasadzie efekt ten jest tłumiony w dużych populacjach przez interferencję klonów, ale w praktyce tempo adaptacji jest funkcją mocy wielkości populacji w bardzo szerokim zakresie. Podobny wzór występuje w eksperymentach sztucznej selekcji, gdzie postęp w wartości charakteru jest związany z zakresem eksperymentu (log liczby wybranych osobników pomnożony przez liczbę pokoleń). Stąd jest prawdopodobne, że częstotliwość ratowania wzrośnie z wielkością populacji w pogarszających się środowiskach, tak jak to się dzieje, gdy stres jest stosowany nagle.

Korelacja genetyczna wzrostu w dwóch środowiskach zależy od ich rozbieżności, albo w jednostkach fizycznych lub w kategoriach różnicy w średnim wzroście. W dwóch eksperymentach z Chlamydomonas, korelacja genetyczna wzrostu wegetatywnego spadła liniowo od prawie +1 dla par środowisk o bardzo podobnych cechach do około zera dla porównań środowisk permisywnych i silnie stresujących. Stąd, istnieje znaczna korelacja genetyczna między raczej niepodobnymi poziomami stresu, co sprzyja ewolucji odporności na śmiertelny stres poprzez pośrednie efekty alleli przystosowanych do coraz wyższych poziomów stresu w stopniowo pogarszającym się środowisku.

Wydaje się, że duże populacje doświadczające powoli pogarszających się środowisk powinny często odnosić sukcesy w przystosowywaniu się do śmiertelnych warunków. Istnieją pewne dowody eksperymentalne, że ratowanie jest częstsze, a adaptacja bardziej precyzyjna, gdy warunki pogarszają się wolniej (patrz także Gonzalez & Bell ), przypuszczalnie dlatego, że daje to więcej czasu na rozprzestrzenianie się korzystnych alleli w warunkach subletalnych.

Pewność ratunku

To, czy populacja dostosuje się do śmiertelnego stresu, czy nie, może zależeć od zmienności fenotypowej, dziedziczności, wzoru korelacji genetycznej, systemu hodowlanego, stochastyczności demograficznej, tempa pogarszania się środowiska, złożoności czynników stresogennych, tempa korzystnych mutacji, rozproszenia i innych czynników. Odpowiednio trudno jest sformułować krótki precyzyjny warunek dla prawdopodobieństwa ratunku; a w każdym razie, wiele z tych wielkości jest bardzo trudnych do oszacowania w naturalnych populacjach. Wielkość populacji jest jednak stosunkowo łatwa do oszacowania (przynajmniej względnie) i odgrywa pewną rolę w każdym realistycznym scenariuszu. Jest to trochę niezwykłe: zarówno selekcja oczyszczająca, jak i kierunkowa są tradycyjnie opisywane w kategoriach częstotliwości genów i względnej sprawności, przy czym wielkość populacji odgrywa jedynie niewielką rolę, jeśli w ogóle odgrywa. Mutacja-selekcja równowaga, zrównoważony polimorfizm, prawdopodobieństwo ustanowienia nowej mutacji i wiele innych tematów zszywek mogą być analizowane, przynajmniej w dobrym przybliżeniu, bez odniesienia do liczby zaangażowanych osobników. Wielkość populacji zwykle staje się głównym graczem w teorii ewolucji tylko dla neutralnych procesów dryfu genetycznego, gdzie selekcja jest wykluczona lub nieefektywna. Jedną z charakterystycznych cech ewolucyjnego ratowania jest to, że przynosi wielkość populacji z powrotem jako istotny element w dynamice adaptacji.

Adaptacja u zwierząt i roślin ze stosunkowo małymi populacjami będzie często zależeć od ilości stojących zmienności genetycznej . Kluczowym kryterium dla ewolucyjnego ratunku jest wtedy zakres wartości hodowlanych dla kondycji, który będzie zależał zarówno od zmienności genetycznej, jak i wielkości populacji. Przykłady genostazy sugerują, że często może to być uciążliwy wymóg. W proroczym artykule na temat adaptacji do globalnych zmian klimatycznych, Bradshaw & McNeilly napisał:

Trudno jest poprawić to stwierdzenie 20 lat później.

Adaptacja w mikrobach będzie często zależała od ilości nowej zmienności genetycznej. Kluczowe kryterium dla ewolucyjnego ratowania jest wtedy tempo dostarczania mutacji dla kondycji, takie, że w najprostszym przypadku iloczyn korzystnego tempa mutacji i rozmiaru populacji musi przynajmniej przekraczać jedność. Duże populacje bakterii, mikrobów lub grzybów są czasami uważane za prawie całkowicie odporne na wyginięcie z powodu buforującego efektu ich ogromnych populacji. Jest oczywiste, że są one bardziej prawdopodobne niż większe organizmy z mniejszymi populacjami, aby trwale przystosować się do poważnego stresu fizycznego, i istnieją wyraźne demonstracje ratowania w eksperymentalnych systemach mikrobiologicznych. Niemniej jednak, jakkolwiek duża może być populacja, wszyscy jej członkowie są dotknięci natychmiast i jednakowo przez zmiany środowiskowe, a ratunek nie jest w żaden sposób gwarantowany nawet dla bardzo dużych populacji. Laboratoryjne populacje Escherichia coli łatwo przystosowują się do podwyższonych temperatur, na przykład, a linie hodowane w 32°C mogą być uratowane przez rozprzestrzenianie się korzystnych mutacji po przeniesieniu do 42°C . Ani te linie, ani linie rozmnażane w 42°C przez 2000 pokoleń nie były w stanie rosnąć konsekwentnie w 44°C, jakkolwiek często wykazują one pewien stopień zwiększonej przeżywalności do 50°C . Najwyraźniej istnieją twarde granice poziomu danego stresu, do którego dany organizm może się dostosować, które często prowadzą do wyginięcia, nawet jeśli niektóre miliardy osobników są narażone na nieco niższy poziom przez tysiące generations.

Microbial populacje mogą nie dostosować się nawet wtedy, gdy środowisko pogarsza się powoli w ciągu wielu pokoleń. Fitoplankton społeczności wielu kanadyjskich jezior, na przykład, były narażone na zakwaszenie i podwyższone stężenie metali poprzez zanieczyszczenie przez pióropusz huty niklu w Sudbury . Spadek z pH 7 do pH 5 zmniejszył różnorodność glonów z około 55 do 34 gatunków; po dalszym spadku do pH 4,5 pozostało tylko 12 gatunków, a przy pH 4 utrzymała się tylko nieliczna populacja odpornej Chlorelli. Nie było to spowodowane zastąpieniem jednych gatunków przez inne: ogólna liczebność zmniejszyła się szybciej niż różnorodność gatunkowa. Niektóre gatunki wykształciły tolerancję na niskie pH i podwyższone stężenia metali, dzięki czemu były w stanie przetrwać. Większość jednak nie, pomimo, że populacje rzędu 1010 komórek na jezioro były wystawione na powoli rosnący stres przez około 20 lat. W najbardziej dotkniętych jeziorach, tylko bardzo mała część społeczności ewoluowała wystarczającą tolerancję, aby przetrwać.

Początkowy entuzjazm dla ewolucyjnego ratowania jako drogi do przetrwania dla zestresowanych populacji, być może, złagodniał ostatnio, aby zostać zastąpiony przez bardziej sceptyczne spojrzenie i większą rolę dla plastyczności. Najbardziej realistyczna prognoza może być taka, że będzie wiele gatunków, zwłaszcza bardzo obfite gatunki, które z powodzeniem dostosują się do stopniowo pogarszającego się środowiska, ale będzie o wiele więcej, które nie będą. Jednak ledwie zaczęliśmy badać ewolucyjną dynamikę populacji przystosowujących się do pogarszającego się środowiska, a to, czego dowiedzieliśmy się do tej pory, służy jedynie pobudzeniu odnowionego programu eksperymentów laboratoryjnych i terenowych.

Footnotes

Jeden wkład z 15 do wydania tematycznego „Evolutionary rescue in changing environments”.

.