Dinâmica eco-evolucionária

A visão gradualista da evolução é que a seleção natural é quase sempre muito fraca, causando mudanças muito graduais durante longos períodos de tempo. Segue-se que os estudos de campo e laboratoriais de seleção são provavelmente infrutíferos, e muito poucos foram tentados durante os primeiros cem anos da biologia evolucionária. Mais fundamentalmente, o gradualismo extremo desacopla a evolução da ecologia. Isso implica que os processos ecológicos podem ser estudados sem referência à seleção natural, pelo menos a uma boa aproximação, porque a variação genética é inadequada para alimentar uma mudança apreciável a curto prazo de algumas dezenas de gerações. Qualquer espécie pode então ser considerada como tendo um conjunto fixo de atributos durante o período de um estudo ecológico. Ao mesmo tempo, a teoria evolutiva era muitas vezes quase desprovida de contexto ecológico. Em particular, a dinâmica da frequência alélica sob selecção foi convencionalmente analisada assumindo que o tamanho da população é fixo (ou infinito), implicando que os agentes de selecção não têm um efeito apreciável na abundância.

A remoção da evolução da ecologia, e da ecologia da evolução, foram dispositivos simplificadores úteis que tornaram possível estabelecer bases distintas para ambos os campos. O sucesso dos estudos de campo da seleção natural posterior aos anos 50, no entanto, deixou claro que a seleção era muitas vezes muito mais forte do que se esperava e poderia causar modificações rápidas em resposta às mudanças ambientais. Ou seja, a variância genética da aptidão física descoberta pela seleção excede em muito a estimada a partir de telas. Isto tem sido amplamente confirmado na última década por relatórios de evolução rápida em uma ampla gama de organismos . Em muitos casos, portanto, a dinâmica de uma população exposta a um estresse, ou um estímulo, terá componentes ecológicos e evolutivos: uma mudança global na abundância e uma mudança na composição. A mudança evolutiva pode ser modulada por uma tendência em abundância, enquanto a mudança ecológica pode responder a uma tendência em estado de caráter médio.

Dinâmica evolutiva tem duas conseqüências principais. A primeira é que a seleção natural pode agir para modificar os caracteres e ainda não ter um resultado permanente, pois a população se extingue. Uma população pode muito bem se adaptar melhor a um ambiente em deterioração enquanto diminui irreversivelmente em abundância. A segunda é que as populações podem adaptar-se a condições que teriam sido letais para os seus antepassados, permitindo que a população persista quando, na ausência de variação genética, se teria extinguido. Este é o fenômeno do resgate evolutivo.

A interação dos processos ecológicos e evolutivos não é uma observação nova, é claro: tem sido apreciada enquanto os dois campos existirem. Tornou-se mais proeminente nos últimos anos, porém, e atraiu um corpo crescente de teoria e experimentação, revisto nos outros artigos deste volume. Em particular, o potencial do resgate evolutivo para mitigar os efeitos do estresse antropogênico tem sido amplamente discutido. Mais uma vez, a idéia não é de forma alguma nova: a evolução da resistência aos antibióticos pelas bactérias é um excelente exemplo de resgate evolutivo, embora o termo tenha sido raramente utilizado neste contexto. Ao contrário, a generalidade do processo está sendo investigada com vigor renovado, talvez na esperança de que possa ajudar a moderar a onda de extinção prevista por alguns para acompanhar a mudança ambiental global .

Se o equilíbrio aponta para o resgate ou extinção de uma população exposta a um estresse depende principalmente do estado do ambiente, e em particular da taxa e gravidade da deterioração, e do estado da população, e em particular da disponibilidade de variação genética no crescimento. Estes estão fortemente relacionados – se existem tipos resistentes depende da gravidade do estresse que é aplicado a uma população – mas fatores ecológicos e genéticos são geralmente tratados separadamente.

Uma restrição ambiental: o custo da seleção

As condições de crescimento mudam em todas as escalas de tempo, de minutos a milênios. A descrição mais geral do estado do ambiente é que a variação de fatores físicos como a temperatura aumenta ao longo do tempo como uma lei de poder com um pequeno expoente , e a abundância segue uma regra semelhante . Portanto, os organismos encontram condições cada vez mais extremas com o passar do tempo. Durante curtos períodos de tempo (dentro de uma única geração), eles lidam com a modificação plástica do fenótipo ou comportamento, e este pode ser o determinante primordial da sobrevivência. Durante períodos de tempo mais longos (entre gerações), contudo, a selecção pode conduzir a uma mudança hereditária do fenótipo médio. A selecção purificadora restaura rotineiramente a aptidão média face à mutação, imigração e condições flutuantes. Isto parece envolver um aumento na aptidão média de alguns por cento entre descendentes e adultos, nos poucos casos que foram cuidadosamente investigados. Durante períodos de tempo mais longos, pode haver tendências persistentes nas condições. A mudança é geralmente para pior, porque é provável que qualquer população esteja mais bem adaptada às condições que experimentou no passado do que às novas e, portanto, estressantes condições do futuro. A seleção direcional atuará então para restaurar a adaptação através da proliferação de linhagens resistentes ao estresse. Se a seleção é ou não eficaz depende de uma série de restrições, no entanto, incluindo a disponibilidade de tipos superiores, a existência de uma cadeia de formas intermediárias, a carga de mutações deletérias e assim por diante (revisto por Barton & Partridge ).

A primeira investigação sistemática das restrições demográficas que limitam a taxa de adaptação foi baseada na noção de Haldane de um “custo da seleção natural”. A passagem de um alelo benéfico do equilíbrio mutação-seleção para quase-fixação, após uma mudança nas condições, é provocada pela morte (ou esterilidade) de indivíduos mal adaptados na população. A estirpe que é colocada na capacidade da população de persistir é proporcional ao número de mortes genéticas – o custo da seleção – incorrido durante o processo de adaptação. Haldane chegou a três conclusões principais. Em primeiro lugar, o custo é independente da intensidade da seleção e, portanto, da taxa de deterioração do ambiente. Segundo, o custo é proporcional à frequência inicial p0 do alelo; para um alelo dominante, por exemplo, o número de mortes requeridas é aproximadamente igual a -ln p0. Em terceiro lugar, o número de loci que experimenta uma seleção intensa a qualquer momento deve ser pequeno, porque os custos são aditivos sobre os loci com efeitos independentes sobre a aptidão. Em geral, Haldane estimou que o número de mortes genéticas necessárias para a fixação de um único alelo favorável equivaleria a 10-30 vezes o tamanho da população em um determinado momento. Assim, a seleção provavelmente seria retardada pela limitada capacidade da população de substituir os indivíduos ausentes.

As conseqüências demográficas da seleção estão apenas implícitas neste argumento: assume-se que as populações poderiam ser extintas pela alta taxa de mortalidade de jovens necessária para a fixação do alelo em vários loci simultaneamente. O tamanho da população não aparece diretamente como conseqüência da deterioração ambiental, no entanto, e por isso o custo é considerado independente da taxa de deterioração – assume-se que o alelo se torna de fato fixo, ao invés da população se extinguir, porque o custo é calculado nessa base. A regulação da população é igualmente ignorada, embora as populações reguladas pela densidade possam ser capazes de suportar taxas muito elevadas de mortalidade juvenil sem danos (como Haldane bem sabia; ver Nunney ). Entretanto, o conceito de custo de seleção forneceu uma clara ligação entre a capacidade de reprodução e a capacidade de evolução.

Uma restrição genética: genostasia

A segunda quantidade que influencia a probabilidade de resgate é a quantidade de variação genética apropriada. Isto é simplesmente o inverso da moeda: a quantidade de variação será inversamente proporcional à taxa e gravidade da deterioração. Na maioria dos contextos, é a variação genética na aptidão relativa que alimenta a adaptação. Para uma população com stress letal, no entanto, a variação genética na aptidão absoluta é criticamente importante, porque a adaptação não será permanente a menos que o genótipo mais apto tenha uma taxa positiva de crescimento nas novas condições de crescimento.

Um dos casos clássicos em biologia evolutiva é a evolução da tolerância a metais pesados pelas gramíneas que vivem nos montes de minas abandonadas. No entanto, Bradshaw enfatizou que apenas algumas espécies têm essa capacidade. A maioria das espécies nunca evoluem níveis apreciáveis de tolerância, e estão ausentes dos locais poluídos. Através do levantamento de populações de várias espécies, foi possível demonstrar que as espécies que evoluíram com tolerância tinham frequentemente uma variância genética substancial para a tolerância em populações que cresciam em locais não poluídos, enquanto que as espécies que não evoluíram com tolerância não tinham tal reservatório de variação. A capacidade de evolução da tolerância dependia assim da variação genética pré-existente nas populações de origem. Sem este recurso, as espécies expostas ao stress nunca se adaptaram, apesar de muitos milhões de indivíduos terem estado expostos durante muitas gerações. Bradshaw chamou esta inércia evolutiva, provocada pela falta de variação genética apropriada, ‘genostase’.

Bradshaw também apontou que a genostase poderia dissolver-se quando uma nova fonte de variação genética se tornasse disponível. O exemplo que ele dá envolve gramíneas do gênero Spartina que crescem em pântanos salgados de ambos os lados do Atlântico Norte. Spartina maritima é encontrada na Europa ocidental e Spartina alterniflora na América do Norte oriental; ambos são diploides férteis com 2n = 60 e 62, respectivamente. Ambos também crescem apenas na zona superior do pântano, onde a concentração de sal é relativamente baixa: embora grandes populações tenham vivido durante milhares de anos a poucos metros das condições completamente marinhas, nenhuma das espécies se adaptou à vida na região inferior do pântano. As espécies americanas foram introduzidas acidentalmente nos portos britânicos por volta de 1820. Em 1870, plantas híbridas, chamadas Spartina × townsendii, apareceram e invadiram o pântano inferior. Esta forma é diplóide, mas sexualmente estéril. Cerca de 20 anos depois, porém, uma nova espécie, Spartina anglica, tinha surgido através da duplicação dos cromossomas. É uma tetraplóide fértil e prospera no pântano inferior. Assim, uma restrição genética duradoura pode ser superada em circunstâncias excepcionais quando os genomas são remodelados.

A importância dos extremos

É bem conhecido que a adaptação requer variação genética na aptidão relativa, enquanto que a aptidão absoluta, sob certas suposições, pode ser ignorada. A genostase e o custo da seleção, por outro lado, expressam como a adaptação é condicionada pela capacidade genética e demográfica das populações. A variação na aptidão relativa não é suficiente para assegurar uma adaptação permanente; também deve haver variação suficiente na aptidão absoluta para abranger pelo menos um tipo viável dentro de uma população. O teorema fundamental afirma que a taxa de variação da aptidão média é igual à variação genética aditiva da aptidão, com o pressuposto implícito de que a população continua a existir. Exigimos também um princípio que declare na sua forma mais geral que a adaptação permanente requer uma quantidade adequada de variação genética na aptidão absoluta. A quantidade de variação genética necessária aumenta com a taxa e a gravidade da mudança ambiental. Acredito que este argumento será amplamente aceito – talvez considerado óbvio – e de fato foi estabelecido pela teoria do resgate e seleção evolucionária em ambientes flutuantes que foi desenvolvida recentemente. A dinâmica eco-evolucionária das populações em ambientes em deterioração ou flutuantes, com respeito à taxa máxima de mudança que pode ser suportada, tem sido discutida por Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless e outros. Gomulkiewicz & Houle têm sintetizado esta literatura e expressões derivadas para o nível crítico de hereditariedade necessário para o resgate evolutivo após a deterioração ambiental brusca ou gradual.

Quando as condições mudam, os membros da população variarão na taxa de crescimento. Estamos preocupados com o caso de degradação severa, em que a maioria dos tipos tem crescimento negativo. Toda a distribuição da taxa de crescimento finito entre os tipos é desconhecida, mas o destino da população depende apenas da cauda extrema direita dessa distribuição, que para uma grande classe de distribuições, incluindo as distribuições negativas exponenciais e normais, decai exponencialmente ou mais rapidamente (as alternativas são analisadas por Beisel et al. ). As estimativas de aptidão física muitas vezes seguem algumas dessas distribuições. A aptidão física de mutações benéficas raras que surgem em populações laboratoriais de Pseudomonas é distribuída exponencialmente. Isto se torna aproximadamente normal para mutações benéficas fixas, com uma cauda direita exponencial de valores extremamente altos. A viabilidade dos homozigotos cromossômicos e heterozigotos em Drosophila e o crescimento de cepas de leveduras de deleção também têm caudas direitas de forma exponencial. Isto também caracteriza o sucesso reprodutivo em populações naturais de plantas e aves anuais, embora em estudos de campo grande parte da variação seja ambiental.

Os alelos responsáveis pela adaptação são provavelmente raros quando as condições alteradas requerem atributos diferentes, e aqueles responsáveis pela adaptação renovada conferirão uma aptidão excepcionalmente alta. Isto foi reconhecido pela Gillespie , que desenvolveu uma teoria de adaptação baseada na distribuição de valores extremos de aptidão entre os alelos. Esta teoria foi estendida por Orr para descrever a substituição sucessiva de alelos benéficos numa população que se adapta a novas condições de crescimento. Um evento catastrófico que ameace a sobrevivência de uma população é provável que ocorra apenas em intervalos longos, mas quando ocorrer, terá um efeito decisivo na história subsequente dessa população, pois os tipos resistentes que sobrevivem podem ter sido anteriormente muito raros. Assim, o destino a longo prazo de uma população será muitas vezes regido pelos valores extremos de variação ambiental e genética. Isto sugere que a teoria genética da população actual necessita de ser complementada por uma consideração explícita da distribuição da aptidão absoluta. A variação da aptidão relativa por si só é suficiente para que a adaptação ocorra, mas é necessária uma variação suficiente na aptidão absoluta, de modo que tipos com taxas de crescimento positivas existam ou venham a surgir na população, para que a adaptação permanente evolua. A teoria do valor extremo que tem sido bem sucedida como um relato da adaptação também pode fornecer o princípio suplementar que é necessário como uma interpretação genética do resgate evolutivo.

A importância dos extremos enfatiza o tamanho da população como um fator crucial na adaptação, porque para qualquer nível de variação é mais provável que populações maiores contenham indivíduos extremos. Em populações experimentais de leveduras sujeitas a stress salino, o tamanho mínimo da população para um resgate consistente foi aquele em que o número de células resistentes na população ancestral foi estimado em um ou dois, em conformidade com uma interpretação de valor extremo. A maioria dos sistemas naturais será mais complicada, é claro. A população será propagada com sucesso, por exemplo, apenas se a resistência ao stress for hereditária, de tal forma que a taxa de crescimento se refere à distribuição dos valores de reprodução. A muito pequena população composta por um único sobrevivente, ou poucos sobreviventes, poderá em breve ser extinta, apesar da sua resistência, através da estocástica demográfica . Se os indivíduos forem capazes de sobreviver e produzir descendentes, embora a uma taxa inferior à de substituição, a população irá gradualmente diminuir em número, em vez de desaparecer abruptamente, de modo que novas variações podem aparecer antes da extinção por mutação ou recombinação . Todas estas considerações requerem uma análise mais sofisticada, como a dada por Gomulkiewicz & Houle . A abordagem de valor extremo aqui sugerida serve apenas para enfatizar a importância da aptidão absoluta e não relativa, e para mostrar como o intervalo e não a variância determina o resultado da seleção em circunstâncias extremas.

Adaptação progressiva em ambientes em deterioração

O número de indivíduos que estão expostos à seleção pode exceder o tamanho da população atual por duas razões. A primeira é que haverá mais oportunidades para que tipos resistentes surjam por mutação ou recombinação em populações em lento declínio. O número de indivíduos sujeitos à mutação em si depende da taxa de deterioração. Se uma população de tamanho N0 tem uma taxa exponencial de aumento r0 < 0 após a deterioração ambiental, ela se extinguirá no momento t = -(ln N0)/r0, enquanto que o número total de indivíduos que viveram durante esse período é -N0/r0. Qualquer realização em particular irá variar em torno destes valores através da estocasticidade demográfica. Suponha que mutações de resgate com r1 > 0 sejam uma fração ϕ da taxa genômica geral de mutação U. A probabilidade de uma nova mutação de resgate se espalhar é de cerca de 2r1 e o número esperado de mutações de resgate que se fixam antes da extinção é então B = ϕ/|r0|, e a probabilidade de Poisson de que pelo menos uma se espalhe é P = 1 – exp(-B) . Isto pode gerar uma probabilidade substancial de resgate, embora infelizmente tenhamos poucas estimativas confiáveis do ϕ e pouco entendimento de como está relacionado ao r0, que expressa o nível de estresse.

Segundo, as condições de crescimento muitas vezes se deteriorarão durante um período de tempo mais ou menos prolongado, ao invés de se deteriorarem abruptamente. A população tem mais probabilidade de sobreviver porque pode adaptar-se gradualmente ao stress gradualmente crescente. Esta situação comum tem sido modelada como um fenótipo ideal móvel que a população rastreia em virtude de um estoque constante de variação genética aditiva. Em termos mais mecanicistas, a adaptação a um ambiente em deterioração pode surgir da correlação genética positiva entre taxas de crescimento em diferentes níveis de estresse.

Na fase inicial de deterioração, a população pode se adaptar prontamente a condições levemente estressantes. O alelo ou alelos responsáveis se propagarão a alta freqüência, desde que a deterioração seja suficientemente lenta. É improvável que eles sejam precisamente específicos para um determinado nível de estresse, e provavelmente conferirão alguma proteção a níveis de estresse um pouco mais altos; ou seja, haverá uma correlação genética entre o crescimento no estresse leve atual e o crescimento no estresse mais severo que será experimentado no futuro próximo. Consequentemente, quando o stress mais severo é imposto, a população pode persistir em virtude de alelos que se espalharam anteriormente em resposta a um stress mais brando. Estes, por sua vez, fornecem uma base para novas mutações que são benéficas no novo regime, mas que também têm uma certa capacidade de crescimento no stress ainda mais severo da próxima fase de deterioração. Desta forma, o limite de tolerância avança de acordo com a resposta direta à seleção nas condições atuais. A taxa de avanço depende de duas quantidades: a taxa na qual as mutações benéficas são substituídas, que é regida pelo tempo de espera antes do aparecimento de uma mutação bem sucedida e o tempo de passagem necessário para a sua propagação através da população, e a correlação genética do crescimento nas condições em que aparece pela primeira vez e naquelas em que se espalhou. Se isso exceder a taxa de deterioração do ambiente, a população persistirá.

A taxa de substituição depende da taxa de fornecimento da mutação, através do seu efeito no tempo de espera, e assim aumenta com o tamanho da população. Isto pode ser demonstrado pela propagação de populações experimentais com um nível de stress continuamente crescente e testando periodicamente a sua sobrevivência a um nível letal para os antepassados. Populações maiores adaptam-se ao stress letal mais rapidamente e através de mutações de maior efeito . Em princípio, este efeito é atenuado em grandes populações por interferência clonal , mas na prática, a taxa de adaptação é uma função de poder do tamanho da população sobre uma gama muito ampla. Um padrão semelhante ocorre em experimentos de seleção artificial, onde o avanço no valor de caráter está relacionado à extensão do experimento (registro do número de indivíduos selecionados multiplicado pelo número de gerações) . Portanto, é provável que a freqüência de resgate aumente com o tamanho da população em ambientes em deterioração, como ocorre quando um estresse é aplicado repentinamente.

A correlação genética do crescimento em dois ambientes depende da sua disparidade, seja em unidades físicas ou em termos da diferença no crescimento médio. Em duas experiências com Clamidomonas, a correlação genética do crescimento vegetativo caiu linearmente de quase +1 para pares de ambientes com características muito semelhantes a cerca de zero para comparações de ambientes permissivos e altamente estressantes . Assim, existe uma correlação genética substancial entre níveis de estresse bastante diferentes, o que favorece a evolução da resistência ao estresse letal através dos efeitos indiretos dos alelos adaptados a níveis sucessivamente mais elevados de estresse em um ambiente em deterioração gradual.

Parece que grandes populações que experimentam ambientes em lenta deterioração devem frequentemente conseguir adaptar-se a condições letais. Existe alguma evidência experimental de que o resgate é mais frequente e a adaptação mais precisa quando as condições se deterioram mais lentamente (ver também Gonzalez & Bell ), presumivelmente porque isso dá mais tempo para que os alelos benéficos se espalhem em condições subletais.

Incerteza do resgate

Se uma população se adapta ou não ao estresse letal pode depender da variação fenotípica, hereditariedade, padrão de correlação genética, sistema de reprodução, estocasticidade demográfica, taxa de deterioração ambiental, complexidade dos estressores, taxa de mutação benéfica, dispersão e outros fatores. É correspondentemente difícil formular uma breve condição precisa para a probabilidade de resgate; e em qualquer caso, muitas das quantidades envolvidas são muito difíceis de estimar em populações naturais. O tamanho da população é relativamente fácil de estimar (pelo menos relativamente), no entanto, e desempenha um papel em qualquer cenário realista. Isto é um pouco incomum: tanto a seleção purificadora quanto a seleção direcional são tradicionalmente descritas em termos de freqüência genética e aptidão relativa, com o tamanho da população desempenhando apenas um papel menor, se houver. O equilíbrio da mutação-selecção, o polimorfismo equilibrado, a probabilidade de estabelecimento de uma nova mutação e muitos outros tópicos básicos podem ser analisados, pelo menos para uma boa aproximação, sem referência ao número de indivíduos envolvidos. O tamanho da população geralmente se torna um jogador importante na teoria evolutiva apenas para processos neutros de deriva genética, onde a seleção é excluída ou ineficaz. Uma característica distintiva do resgate evolutivo é que traz de volta o tamanho da população como elemento essencial na dinâmica de adaptação.

Adaptação em animais e plantas com populações relativamente pequenas dependerá muitas vezes da quantidade de variação genética em pé. O critério crucial para o resgate evolutivo é então a gama de valores de reprodução para a aptidão física, que dependerá tanto da variação genética como do tamanho da população. Exemplos de genostasia sugerem que isto pode ser muitas vezes um requisito oneroso. Em um presciente artigo sobre adaptação à mudança climática global, Bradshaw & McNeilly escreveu:

É difícil melhorar esta afirmação 20 anos depois.

Adaptação em micróbios dependerá muitas vezes da quantidade de variação genética nova. O critério crucial para o resgate evolutivo é então a taxa de fornecimento de mutação para a aptidão, de tal forma que no caso mais simples o produto de uma taxa de mutação benéfica e o tamanho da população deve pelo menos exceder a unidade. Grandes populações de bactérias, micróbios ou fungos são por vezes considerados quase completamente imunes à extinção, devido ao efeito tampão das suas enormes populações. É claro que eles são mais propensos que organismos maiores com populações menores a se adaptarem permanentemente ao estresse físico severo, e há claras demonstrações de resgate em sistemas microbianos experimentais. No entanto, por maior que seja a população, todos os seus membros são afetados imediata e igualmente pelas mudanças ambientais, e o resgate não é de forma alguma garantido mesmo para populações muito grandes. As populações laboratoriais de Escherichia coli adaptam-se facilmente a temperaturas elevadas, por exemplo, e as linhas cultivadas a 32°C podem ser resgatadas pela propagação de mutações benéficas quando transferidas para 42°C . Nem estas linhas nem as linhas propagadas a 42°C durante 2000 gerações foram capazes de crescer consistentemente a 44°C, no entanto, embora frequentemente apresentem algum grau de aumento de sobrevivência até 50°C . Evidentemente, existem limites difíceis para o nível de um determinado stress ao qual um determinado organismo pode adaptar-se que muitas vezes levam à extinção mesmo quando alguns bilhões de indivíduos são expostos a um nível ligeiramente inferior durante milhares de gerações.

Populaçõesicrobianas podem não se adaptar mesmo quando o ambiente se deteriora lentamente ao longo de muitas gerações. As comunidades fitoplanctônicas de muitos lagos canadenses, por exemplo, foram expostas à acidificação e concentração elevada de metais através da poluição pela pluma da fundição de níquel em Sudbury . Uma queda de pH 7 para pH 5 reduziu a diversidade de algas de cerca de 55 para 34 espécies; após uma nova queda para pH 4,5, restaram apenas 12 espécies; e com pH 4, persistiu apenas uma população escassa de Chlorella resistente. Isto não se deveu à substituição de algumas espécies por outras: a abundância global diminuiu mais rapidamente do que a diversidade de espécies. Algumas espécies evoluíram com tolerância a pH baixo e concentrações elevadas de metais e foram capazes de persistir como resultado. A maioria não o fez, no entanto, apesar de populações da ordem de 1010 células por lago estarem expostas a um stress lentamente crescente durante cerca de 20 anos. Nos lagos mais severamente afetados, apenas uma fração muito pequena da comunidade evoluiu com tolerância suficiente para sobreviver.

O entusiasmo inicial pelo resgate evolutivo como uma rota de sobrevivência para populações estressadas, talvez tenha moderado mais recentemente, para ser substituído por uma perspectiva mais céptica e um papel maior para a plasticidade. A previsão mais realista pode ser que haverá muitas espécies, especialmente espécies muito abundantes, que se adaptarão com sucesso a um ambiente gradualmente deteriorado, mas haverá muitas mais que não se adaptarão. No entanto, mal começamos a investigar a dinâmica evolutiva das populações que se adaptam a ambientes em deterioração e o que descobrimos até agora só serve para estimular um programa renovado de experimentação laboratorial e de campo.

Footnotes

Uma contribuição de 15 para um número temático ‘Resgate evolutivo em ambientes em mudança’.