Dinamica eco-evolutivă

Viziunea gradualistă a evoluției este că selecția naturală este aproape întotdeauna foarte slabă, cauzând schimbări foarte graduale pe perioade lungi de timp. Rezultă că studiile de teren și de laborator privind selecția sunt probabil fără rezultat, și foarte puține au fost încercate în prima sută de ani de biologie evoluționistă. Mai fundamental, gradualismul extrem decuplează evoluția de ecologie. El implică faptul că procesele ecologice pot fi studiate fără a se face referire la selecția naturală, cel puțin cu o bună aproximație, deoarece variația genetică este inadecvată pentru a alimenta schimbări apreciabile pe termen scurt de câteva zeci de generații. Astfel, orice specie poate fi considerată ca având un set fix de atribute pe durata unui studiu ecologic. În același timp, teoria evoluționistă a fost adesea aproape lipsită de context ecologic. În special, dinamica frecvenței alelelor sub selecție a fost analizată în mod convențional presupunând că dimensiunea populației este fixă (sau infinită), ceea ce implică faptul că agenții de selecție nu au niciun efect apreciabil asupra abundenței.

Îndepărtarea evoluției de ecologie și a ecologiei de evoluție au fost dispozitive utile de simplificare care au făcut posibilă stabilirea unor fundamente distincte pentru ambele domenii. Cu toate acestea, succesul studiilor de teren ale selecției naturale ulterioare anilor 1950 a făcut clar faptul că selecția era adesea mult mai puternică decât se aștepta și putea provoca modificări rapide ca răspuns la schimbările de mediu . Altfel spus, variația genetică a aptitudinii descoperită de selecție o depășește cu mult pe cea estimată din ecrane. Acest lucru a fost amplu confirmat în ultimul deceniu de rapoartele de evoluție rapidă la o gamă largă de organisme . Prin urmare, în multe cazuri, dinamica unei populații expuse la un stres, sau la un stimul, va avea atât componente ecologice, cât și evolutive: o schimbare generală a abundenței și o schimbare a compoziției. Schimbarea evolutivă poate fi modulată de o tendință a abundenței, în timp ce schimbarea ecologică poate răspunde la o tendință a stării medii a caracterelor.

Dinamica eco-evolutivă are două consecințe principale. Prima este că selecția naturală poate acționa pentru a modifica caracterele și totuși să nu aibă un rezultat permanent, deoarece populația se stinge. O populație poate foarte bine să devină în mod constant mai bine adaptată la un mediu care se deteriorează, în timp ce scade ireversibil în abundență. În al doilea rând, este posibil ca populațiile să se adapteze la condiții care ar fi fost letale pentru strămoșii lor, permițând populației să persiste în condițiile în care, în absența variației genetice, aceasta ar fi dispărut. Acesta este fenomenul salvării evolutive.

Interacțiunea dintre procesele ecologice și evolutive nu este, desigur, o observație nouă: ea a fost apreciată de când există cele două domenii . Cu toate acestea, ea a devenit mai proeminentă în ultimii ani și a atras un număr tot mai mare de teorii și experimente, analizate în celelalte articole din acest volum. În special, potențialul salvării evolutive de a atenua efectele stresului antropogen a fost discutat pe larg. Din nou, ideea nu este deloc nouă: evoluția rezistenței la antibiotice de către bacterii este un exemplu excelent de salvare evolutivă, deși termenul a fost rar folosit în acest context. Mai degrabă, generalitatea procesului este investigată cu o vigoare reînnoită, poate în speranța că ar putea ajuta la moderarea valului de extincție prezis de unii că va urma schimbărilor globale de mediu .

Dacă balanța înclină spre salvare sau spre extincție pentru o populație expusă la un stres depinde în primul rând de starea mediului și, în special, de rata și gravitatea deteriorării, precum și de starea populației și, în special, de disponibilitatea variației genetice în creștere. Aceștia sunt strâns legați – existența sau nu a unor tipuri rezistente depinde de severitatea stresului aplicat unei populații – dar factorii ecologici și genetici sunt de obicei tratați separat.

O constrângere de mediu: costul selecției

Condițiile de creștere se schimbă pe toate scările de timp, de la minute la milenii. Cea mai generală descriere a stării mediului este că variația factorilor fizici, cum ar fi temperatura, crește în timp ca o lege de putere cu un exponent mic , iar abundența urmează o regulă similară . Prin urmare, organismele întâlnesc în mod constant condiții tot mai extreme pe măsură ce trece timpul. Pe perioade scurte de timp (în cadrul unei singure generații), acestea fac față prin modificarea plastică a fenotipului sau a comportamentului, iar acesta poate fi principalul factor determinant al supraviețuirii . Cu toate acestea, pe perioade mai lungi de timp (între generații), selecția poate determina modificări ereditare ale fenotipului mediu. Selecția purificatoare restabilește în mod obișnuit condiția fizică medie în fața mutațiilor, a imigrației și a condițiilor fluctuante. Aceasta pare să implice o creștere a aptitudinii medii de câteva procente între descendenți și adulți în puținele cazuri care au fost investigate cu atenție . Pe perioade mai lungi de timp, este posibil să existe tendințe persistente ale condițiilor. Schimbarea este, de obicei, în sens negativ, deoarece orice populație este probabil să fie mai bine adaptată la condițiile pe care le-a experimentat în trecut decât la condițiile noi și, prin urmare, stresante din viitor. Selecția direcțională va acționa apoi pentru a restabili adaptabilitatea prin proliferarea de linii genetice rezistente la stres. Cu toate acestea, dacă selecția este sau nu eficientă depinde de o serie de constrângeri, inclusiv disponibilitatea unor tipuri superioare, existența unui lanț de forme intermediare, încărcătura de mutații dăunătoare și așa mai departe (revizuit de Barton & Partridge ).

Prima investigație sistematică a constrângerilor demografice care limitează rata de adaptare s-a bazat pe noțiunea lui Haldane de „cost al selecției naturale” . Trecerea unei alele benefice de la echilibrul mutație-selecție la cvasi-fixare, în urma unei schimbări de condiții, este provocată de moartea (sau sterilitatea) indivizilor slab adaptați din populație. Tensiunea care se exercită asupra capacității de persistență a populației este proporțională cu numărul de morți genetice – costul selecției – survenite în timpul procesului de adaptare. Haldane a ajuns la trei concluzii principale. În primul rând, costul este independent de intensitatea selecției și, prin urmare, de rata de deteriorare a mediului. În al doilea rând, costul este proporțional cu frecvența inițială p0 a alelei; pentru o alelă dominantă, de exemplu, numărul de morți necesar este aproximativ egal cu -ln p0. În al treilea rând, numărul de loci care se confruntă cu o selecție intensă la un moment dat trebuie să fie mic, deoarece costurile sunt aditive pentru loci cu efecte independente asupra capacității fizice. În general, Haldane a estimat că numărul de morți genetice necesare pentru fixarea unei singure alele favorabile ar fi de 10-30 de ori mai mare decât dimensiunea populației la un moment dat. Prin urmare, este probabil ca selecția să fie încetinită de capacitatea limitată a populației de a înlocui indivizii dispăruți.

Consecințele demografice ale selecției sunt doar implicite în acest argument: se presupune că populațiile ar putea fi stinse de rata mare de mortalitate a tineretului necesară pentru fixarea alelei la mai mulți loci simultan. Cu toate acestea, mărimea populației nu apare direct ca o consecință a deteriorării mediului, motiv pentru care costul se dovedește a fi independent de rata de deteriorare – se presupune că alela devine într-adevăr fixată, și nu că populația se stinge, deoarece costul este calculat pe această bază. Reglarea populației este, de asemenea, ignorată, deși populațiile cu densitate reglementată pot fi capabile să susțină rate foarte mari de mortalitate juvenilă fără a suferi daune (așa cum Haldane știa foarte bine; a se vedea Nunney ). Cu toate acestea, conceptul de cost al selecției a oferit o legătură clară între capacitatea de reproducere și capacitatea de a evolua.

O constrângere genetică: genostazia

Cea de-a doua mărime care influențează probabilitatea de salvare este cantitatea de variație genetică adecvată. Aceasta este pur și simplu reversul medaliei: cantitatea de variație va fi invers proporțională cu rata și gravitatea deteriorării. În majoritatea contextelor, variația genetică în ceea ce privește aptitudinea relativă este cea care alimentează adaptarea. Cu toate acestea, pentru o populație care se confruntă cu un stres letal, variația genetică în fitness-ul absolut este extrem de importantă, deoarece adaptarea nu va fi permanentă decât dacă genotipul cel mai apt are o rată de creștere pozitivă în noile condiții de creștere.

Unul dintre studiile de caz clasice în biologia evoluționistă este evoluția toleranței la metale grele de către ierburile care trăiesc pe haldele de steril ale minelor abandonate. Cu toate acestea, Bradshaw a subliniat faptul că doar câteva specii au această capacitate. Majoritatea speciilor nu evoluează niciodată la niveluri apreciabile de toleranță și sunt absente din locurile poluate. Prin studierea populațiilor mai multor specii, s-a putut demonstra că speciile care au dezvoltat toleranță aveau adesea o variație genetică substanțială pentru toleranță în populațiile care cresc în situri nepoluate, în timp ce speciile care nu au reușit să dezvolte toleranță nu aveau un astfel de rezervor de variație. Capacitatea de a dezvolta toleranță a depins astfel de variația genetică preexistentă în populațiile sursă. Fără această resursă, speciile expuse la stres nu s-au adaptat niciodată, chiar dacă multe milioane de indivizi au fost expuși timp de mai multe generații. Bradshaw a numit această inerție evolutivă, provocată de lipsa variației genetice adecvate, „genostază”.

Bradshaw a subliniat, de asemenea, că genostaza se poate dizolva atunci când o nouă sursă de variație genetică devine disponibilă. Exemplul pe care îl dă implică ierburi din genul Spartina care cresc în mlaștinile sărate de pe ambele părți ale Atlanticului de Nord . Spartina maritima se găsește în vestul Europei, iar Spartina alterniflora în estul Americii de Nord; ambele sunt diploide fertile cu 2n = 60 și, respectiv, 62. De asemenea, ambele cresc numai în zona superioară a mlaștinii, unde concentrația de sare este relativ scăzută: deși populații mari au trăit timp de mii de ani la câțiva metri distanță de condițiile complet marine, niciuna dintre specii nu s-a adaptat la viața în regiunea inferioară a mlaștinii. Specia americană a fost introdusă accidental în porturile britanice în jurul anului 1820. Până în 1870, au apărut plante hibride, denumite Spartina × townsendii, care au invadat zona inferioară a mlaștinii. Această formă este diploidă, dar sterilă din punct de vedere sexual. Cu toate acestea, aproximativ 20 de ani mai târziu, o nouă specie, Spartina anglica, a apărut prin dublarea cromozomilor. Aceasta este o tetraploidă fertilă și prosperă în mlaștina inferioară. Prin urmare, o constrângere genetică de lungă durată poate fi depășită în circumstanțe excepționale, atunci când genomurile sunt remodelate.

Importanța extremelor

Este bine cunoscut faptul că adaptarea necesită o variație genetică în fitnessul relativ, în timp ce fitnessul absolut, în anumite ipoteze, poate fi ignorat. Pe de altă parte, genostazia și costul selecției exprimă modul în care adaptarea este constrânsă de capacitatea genetică și demografică a populațiilor. Variația aptitudinii relative nu este suficientă pentru a asigura o adaptare permanentă; trebuie să existe, de asemenea, o variație suficientă a aptitudinii absolute pentru a cuprinde cel puțin un tip viabil în cadrul unei populații. Teorema fundamentală afirmă că rata de variație a fitness-ului mediu este egală cu varianța genetică aditivă a fitness-ului , cu presupunerea implicită că populația continuă să existe. De asemenea, avem nevoie de un principiu care să afirme, în forma sa cea mai generală, că adaptarea permanentă necesită o cantitate adecvată de variație genetică în fitness-ul absolut. Cantitatea de variație genetică necesară crește odată cu rata și severitatea schimbărilor de mediu. Cred că acest argument va fi acceptat pe scară largă – poate considerat ca fiind evident – și, într-adevăr, a fost stabilit de teoria salvării și selecției evolutive în medii fluctuante care a fost dezvoltată recent. Dinamica ecoevolutivă a populațiilor în medii care se deteriorează sau fluctuează, în ceea ce privește rata maximă de schimbare care poate fi suportată, a fost discutată de Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless și alții. Gomulkiewicz & Houle au sintetizat această literatură și au derivat expresii pentru nivelul critic de heritabilitate necesar pentru salvarea evolutivă în urma deteriorării abrupte sau treptate a mediului.

Când condițiile se schimbă, membrii populației vor varia în ceea ce privește rata de creștere. Suntem preocupați de cazul unei degradări severe, în care majoritatea tipurilor au o creștere negativă. Întreaga distribuție a ratei finite de creștere între tipuri este necunoscută, dar soarta populației depinde doar de coada extremă dreaptă a acestei distribuții, care pentru o clasă mare de distribuții, inclusiv distribuțiile exponențiale negative și normale, decade exponențial sau mai rapid (alternativele sunt analizate de Beisel et al. ). Estimările de fitness urmează adesea o astfel de distribuție. Fitness-ul mutațiilor benefice rare care apar în populațiile de laborator de Pseudomonas este distribuit exponențial . Aceasta devine aproximativ normală pentru mutațiile benefice fixe , cu o coadă dreaptă de tip exponențial cu valori extrem de ridicate. Viabilitatea homozigoților și heterozigoților cromozomiali la Drosophila și creșterea tulpinilor de deleție de drojdie au, de asemenea, cozi drepte de tip exponențial. Acest lucru caracterizează, de asemenea, fitness-ul și succesul reproductiv pe toată durata vieții în populațiile naturale de plante anuale și păsări , deși în studiile de teren o mare parte din variație este de mediu.

Alelele responsabile de adaptare sunt susceptibile de a fi rare atunci când condițiile modificate necesită atribute diferite, iar cele responsabile în cele din urmă de adaptarea reînnoită vor conferi un fitness excepțional de ridicat. Acest lucru a fost recunoscut de Gillespie , care a dezvoltat o teorie a adaptării bazată pe distribuția valorilor extreme de fitness între alele. Această teorie a fost extinsă de Orr pentru a descrie înlocuirea succesivă a alelelor benefice într-o populație care se adaptează la condiții noi de creștere. Este probabil ca un eveniment catastrofal care amenință supraviețuirea unei populații să se producă doar la intervale lungi de timp, dar, atunci când se produce, va avea un efect decisiv asupra istoriei ulterioare a populației respective, deoarece tipurile rezistente care supraviețuiesc pot fi fost anterior foarte rare. Astfel, soarta pe termen lung a unei populații va fi adesea guvernată de valorile extreme ale variației de mediu și genetice. Acest lucru sugerează că actuala teorie genetică a populațiilor trebuie să fie completată prin luarea în considerare în mod explicit a distribuției de fitness absolut. Variația doar a aptitudinii relative este suficientă pentru ca adaptarea să aibă loc, dar pentru ca adaptarea permanentă să evolueze este necesară o variație suficientă a aptitudinii absolute, astfel încât tipurile cu rate pozitive de creștere să existe sau să apară în populație. Teoria valorilor extreme care a avut succes ca explicație a adaptării ar putea, de asemenea, să furnizeze principiul suplimentar care este necesar ca interpretare genetică a salvării evolutive.

Importanța extremelor evidențiază dimensiunea populației ca factor crucial în adaptare, deoarece pentru orice nivel dat de variație, populațiile mai mari au mai multe șanse de a conține indivizi extremi. În populațiile experimentale de drojdii supuse la stresul salin, dimensiunea minimă a populației pentru o salvare consistentă a fost cea la care numărul de celule rezistente din populația ancestrală a fost estimat la unul sau doi , în conformitate cu o interpretare a valorilor extreme. Majoritatea sistemelor naturale vor fi, desigur, mai complicate. Populația se va înmulți cu succes, de exemplu, numai dacă rezistența la stres este ereditară, astfel încât rata de creștere să se refere la distribuția valorilor de reproducere . Populația foarte mică care cuprinde un singur supraviețuitor, sau câțiva supraviețuitori, poate dispărea în curând, în ciuda rezistenței sale, prin stocasticitate demografică . În cazul în care indivizii sunt capabili să supraviețuiască și să producă urmași, chiar dacă la o rată mai mică decât rata de înlocuire, populația va scădea treptat în număr, în loc să dispară brusc, astfel încât pot apărea noi variații înainte de dispariție prin mutație sau recombinare . Toate aceste considerații necesită o analiză mai sofisticată, cum ar fi cea oferită de Gomulkiewicz & Houle . Abordarea valorilor extreme sugerată aici servește doar pentru a sublinia importanța aptitudinii absolute mai degrabă decât a celei relative și pentru a arăta cum intervalul, mai degrabă decât varianța, determină rezultatul selecției în circumstanțe extreme.

Adaptarea progresivă în medii care se deteriorează

Numărul indivizilor care sunt expuși selecției poate depăși dimensiunea actuală a populației din două motive. Primul este că vor exista mai multe posibilități de apariție a unor tipuri rezistente prin mutație sau recombinare în populațiile în declin lent. Numărul de indivizi susceptibili de mutație depinde el însuși de rata de deteriorare. Dacă o populație de mărime N0 are o rată exponențială de creștere r0 < 0 în urma deteriorării mediului, aceasta va dispărea la momentul t = -(ln N0)/r0, în timp ce numărul total de indivizi care au trăit în această perioadă este -N0/r0. Orice realizare particulară va varia în jurul acestor valori prin stocasticitate demografică. Să presupunem că mutațiile de salvare cu r1 > 0 reprezintă o fracțiune ϕ din rata genomică globală de mutație U. Probabilitatea ca o nouă mutație de salvare să se răspândească este de aproximativ 2r1, iar numărul așteptat de mutații de salvare care se fixează înainte de extincție este atunci B = 2N0Uϕr1/|r0|, iar probabilitatea Poisson că cel puțin una se va răspândi este P = 1 – exp(-B) . Acest lucru poate genera o probabilitate substanțială de salvare, deși, din nefericire, dispunem de puține estimări fiabile ale lui ϕ și de o înțelegere redusă a modului în care este legată de r0, care exprimă nivelul de stres.

În al doilea rând, condițiile de creștere se vor deteriora adesea pe o perioadă mai mult sau mai puțin îndelungată de timp, mai degrabă decât să se prăbușească brusc. Populația are mai multe șanse de supraviețuire, deoarece se poate adapta treptat la stresul care crește treptat. Această situație comună a fost modelată ca un fenotip optim în mișcare pe care populația îl urmărește în virtutea unui stoc constant de variație genetică aditivă . În termeni mai mecanici, adaptarea la un mediu în deteriorare poate apărea din corelația genetică pozitivă dintre ratele de creștere la diferite niveluri de stres.

În faza inițială de deteriorare, populația se poate adapta ușor la condiții ușor stresante. Alela sau alelele responsabile se vor răspândi până la o frecvență ridicată, cu condiția ca deteriorarea să fie suficient de lentă. Este puțin probabil ca ele să fie exact specifice unui anumit nivel de stres și este probabil să confere o anumită protecție la niveluri de stres ceva mai ridicate; adică va exista o corelație genetică între creșterea la stresul ușor actual și creșterea la stresul mai sever care va fi experimentat în viitorul apropiat. În consecință, atunci când este impus un stres mai sever, populația poate persista în virtutea alelelor care s-au răspândit anterior ca răspuns la un stres mai blând. Acestea, la rândul lor, oferă o bază pentru alte mutații care sunt benefice în noul regim, dar care, de asemenea, au o capacitate oarecum sporită de a crește în cazul stresului și mai sever din următoarea fază de deteriorare. În acest fel, limita de toleranță avansează în același ritm cu răspunsul direct la selecție în condițiile actuale. Rata de avansare depinde de două mărimi: rata de înlocuire a mutațiilor benefice, care este guvernată de timpul de așteptare înainte de apariția unei mutații reușite și de timpul de trecere necesar pentru răspândirea acesteia în populație, precum și de corelația genetică a creșterii în condițiile în care a apărut pentru prima dată și în cele în care s-a răspândit. Dacă aceasta depășește rata de deteriorare a mediului, atunci populația va persista.

Rata de substituție depinde de rata de furnizare a mutației, prin efectul acesteia asupra timpului de așteptare, și astfel crește odată cu mărimea populației. Acest lucru poate fi demonstrat prin propagarea unor populații experimentale cu un nivel de stres în continuă creștere și testarea periodică a supraviețuirii acestora la un nivel letal pentru strămoș. Populațiile mai mari se adaptează la stresul letal mai rapid și prin mutații cu efect mai mare . În principiu, acest efect este atenuat în cazul populațiilor mari prin interferența clonală , dar, în practică, rata de adaptare este o funcție de putere a mărimii populației pe o gamă foarte largă. Un model similar apare în experimentele de selecție artificială, unde avansul în valoarea caracterului este legat de amploarea experimentului (logaritmul numărului de indivizi selectați înmulțit cu numărul de generații) . Prin urmare, este probabil ca frecvența salvării să crească odată cu mărimea populației în mediile care se deteriorează, așa cum se întâmplă atunci când un stres este aplicat brusc.

Corelația genetică a creșterii în două medii depinde de disparitatea acestora, fie în unități fizice, fie în termeni de diferență de creștere medie. În două experimente cu Chlamydomonas, corelația genetică a creșterii vegetative a scăzut liniar de la aproape +1 pentru perechi de medii cu caracteristici foarte asemănătoare la aproximativ zero pentru comparații între medii permisive și medii foarte stresante . Prin urmare, există o corelație genetică substanțială între niveluri destul de diferite de stres, ceea ce favorizează evoluția rezistenței la stresul letal prin intermediul efectelor indirecte ale alelelor adaptate la niveluri succesive de stres mai mari într-un mediu care se deteriorează treptat.

Se pare că populațiile mari care se confruntă cu medii care se deteriorează lent ar trebui să reușească adesea să se adapteze la condiții letale. Există unele dovezi experimentale că salvarea este mai frecventă și adaptarea mai precisă atunci când condițiile se deteriorează mai lent (a se vedea, de asemenea, Gonzalez & Bell ), probabil pentru că acest lucru oferă mai mult timp pentru ca alelele benefice să se răspândească în condiții subletale.

Incertitudinea salvării

Adaptarea sau nu a unei populații la un stres letal poate depinde de variația fenotipică, de heritabilitate, de modelul de corelație genetică, de sistemul de reproducere, de stocasticitatea demografică, de rata de deteriorare a mediului, de complexitatea factorilor de stres, de rata de mutație benefică, de dispersie și de alți factori. În consecință, este dificil de formulat o scurtă condiție precisă pentru probabilitatea de salvare; și, în orice caz, multe dintre cantitățile implicate sunt foarte greu de estimat în populațiile naturale. Cu toate acestea, mărimea populației este relativ ușor de estimat (cel puțin relativ) și joacă un rol în orice scenariu realist. Acest lucru este puțin neobișnuit: atât selecția purificatoare, cât și selecția direcțională sunt descrise în mod tradițional în termeni de frecvențe genetice și de fitness relativ, dimensiunea populației jucând doar un rol minor, dacă joacă vreunul. Echilibrul mutație-selecție, polimorfismul echilibrat, probabilitatea de stabilire a unei mutații noi și multe alte subiecte de bază pot fi analizate, cel puțin cu o bună aproximație, fără a se face referire la numărul de indivizi implicați. Dimensiunea populației devine, de obicei, un actor important în teoria evoluției numai în cazul proceselor neutre de derivă genetică, în care selecția este exclusă sau ineficientă. O trăsătură distinctivă a salvării evoluționiste este aceea că readuce dimensiunea populației ca element esențial în dinamica adaptării.

Adaptarea la animalele și plantele cu populații relativ mici va depinde adesea de cantitatea de variație genetică existentă . Criteriul crucial pentru salvarea evolutivă este atunci intervalul de valori de reproducere pentru fitness, care va depinde atât de variația genetică, cât și de mărimea populației. Exemplele de genostază sugerează că aceasta poate fi adesea o cerință oneroasă. Într-un articol prevăzător privind adaptarea la schimbările climatice globale, Bradshaw & McNeilly a scris:

Este dificil să se îmbunătățească această afirmație 20 de ani mai târziu.

Adaptarea la microbi va depinde adesea de cantitatea de variație genetică nouă. Criteriul crucial pentru salvarea evolutivă este atunci rata de aprovizionare cu mutații pentru fitness, astfel încât, în cel mai simplu caz, produsul dintre o rată de mutație benefică și mărimea populației trebuie să depășească cel puțin unitatea. Populațiile mari de bacterii, microbi sau ciuperci sunt uneori considerate ca fiind aproape complet imune la extincție datorită efectului de tamponare al populațiilor lor uriașe. Este evident că acestea au mai multe șanse decât organismele mai mari cu populații mai mici să se adapteze permanent la un stres fizic sever și există demonstrații clare de salvare în sistemele microbiene experimentale. Cu toate acestea, oricât de mare ar fi o populație, toți membrii acesteia sunt afectați imediat și în mod egal de schimbările de mediu, iar salvarea nu este nicidecum garantată nici măcar pentru populațiile foarte mari. Populațiile de laborator de Escherichia coli se adaptează cu ușurință la temperaturi ridicate, de exemplu, iar liniile cultivate la 32°C pot fi salvate prin răspândirea unor mutații benefice atunci când sunt transferate la 42°C . Cu toate acestea, nici aceste linii, nici liniile înmulțite la 42°C timp de 2000 de generații nu au fost capabile să crească în mod constant la 44°C, deși ele prezintă adesea un anumit grad de supraviețuire crescută până la 50°C . Evident, există limite stricte ale nivelului unui anumit stres la care se poate adapta un anumit organism, care duc adesea la dispariție chiar și atunci când câteva miliarde de indivizi sunt expuși la un nivel ușor mai scăzut timp de mii de generații.

Populațiile microbiene pot eșua să se adapteze chiar și atunci când mediul se deteriorează lent pe parcursul a numeroase generații. Comunitățile de fitoplancton din multe lacuri canadiene, de exemplu, au fost expuse la acidificare și la o concentrație ridicată de metale prin poluarea cauzată de pana de fum a topitorului de nichel de la Sudbury . O scădere de la pH 7 la pH 5 a redus diversitatea algelor de la aproximativ 55 la 34 de specii; după o nouă scădere la pH 4,5, au rămas doar 12 specii; iar la pH 4, a persistat doar o populație rară de Chlorella rezistentă. Acest lucru nu s-a datorat înlocuirii unor specii cu altele: abundența globală a scăzut mai repede decât diversitatea speciilor. Unele specii au dezvoltat o toleranță la un pH scăzut și la concentrații ridicate de metale și, prin urmare, au reușit să persiste. Cu toate acestea, majoritatea nu au reușit, în ciuda faptului că populații de ordinul a 1010 celule pe lac au fost expuse la un stres în creștere lentă timp de aproximativ 20 de ani. În lacurile cele mai grav afectate, doar o fracțiune foarte mică a comunității a evoluat cu o toleranță suficientă pentru a supraviețui.

Entuziasmul inițial pentru salvarea evolutivă ca o cale de supraviețuire pentru populațiile stresate s-a temperat, probabil, mai recent, pentru a fi înlocuit de o perspectivă mai sceptică și un rol mai mare pentru plasticitate. Cea mai realistă predicție ar putea fi aceea că vor exista multe specii, în special specii foarte abundente, care se vor adapta cu succes la un mediu care se deteriorează treptat, dar vor fi mult mai multe care nu vor reuși. Cu toate acestea, abia am început să investigăm dinamica evolutivă a populațiilor care se adaptează la medii care se deteriorează, iar ceea ce am aflat până acum nu face decât să stimuleze un program reînnoit de experimente de laborator și de teren.

Notele de subsol

O contribuție din 15 la o ediție tematică ‘Evolutionary rescue in changing environments’.

.