Basidiomycota

Se producen muchas variaciones. Algunas son autocompatibles y forman espontáneamente dikariones sin que haya un talo compatible separado. Se dice que estos hongos son homotálicos, frente a las especies heterotálicas normales con tipos de apareamiento. Otras son secundariamente homotálicas, en el sentido de que dos núcleos compatibles después de la meiosis migran a cada basidiospora, que luego se dispersa como un dikarión preexistente. A menudo estas especies forman sólo dos esporas por basidio, pero esto también varía. Tras la meiosis, pueden producirse divisiones mitóticas en el basidio. El resultado puede ser un número múltiple de basidiosporas, incluyendo números impares a través de la degeneración de los núcleos, o el emparejamiento de los núcleos, o la falta de migración de los núcleos. Por ejemplo, el género Craterellus suele tener basidios de seis esporas, mientras que algunas especies de Sistotrema corticioides pueden tener basidios de dos, cuatro, seis u ocho esporas, y el champiñón cultivado, Agaricus bisporus, puede tener basidios de una, dos, tres o cuatro esporas en algunas circunstancias. Ocasionalmente, los monocariones de algunos taxones pueden formar basidiomas morfológicamente completos y basidios anatómicamente correctos y basidiosporas balísticas en ausencia de formación de dikariones, núcleos diploides y meiosis. Un raro número de taxones tienen ciclos de vida diploides extendidos, pero pueden ser especies comunes. Existen ejemplos en los géneros de hongos Armillaria y Xerula, ambos en las Physalacriaceae. En ocasiones, no se forman basidiosporas y partes de los «basidios» actúan como agentes de dispersión, por ejemplo, el peculiar hongo gelatinoso micoparásito Tetragoniomyces o todo el «basidio» actúa como «espora», por ejemplo, en algunos falsos globos (Scleroderma). En el género patógeno humano Cryptococcus, cuatro núcleos tras la meiosis permanecen en el basidio, pero se dividen continuamente de forma mitótica, migrando cada núcleo a basidiosporas no balísticas de formación sincrónica que luego son empujadas hacia arriba por otro conjunto que se forma por debajo de ellas, dando lugar a cuatro cadenas paralelas de «basidiosporas» secas.

Se producen otras variaciones, algunas como ciclos de vida estándar (que a su vez tienen variaciones dentro de las variaciones) dentro de órdenes específicos.

Las royasEditar

Las royas (Pucciniales, anteriormente conocidas como Uredinales) en su mayor complejidad, producen cinco tipos diferentes de esporas en dos plantas hospedadoras diferentes en dos familias de hospedadores no relacionadas. Estas royas son heteroeciosas (requieren dos huéspedes) y macrocíclicas (producen los cinco tipos de esporas). La roya del trigo es un ejemplo. Por convención, los estadios y estados de las esporas se numeran con números romanos. Normalmente, las basidiosporas infectan al hospedador uno, también conocido como hospedador alternativo o sexual, y el micelio forma picnidios, que son cuerpos en miniatura, con forma de frasco, huecos y submicroscópicos, incrustados en el tejido del hospedador (como una hoja). Este estadio, numerado como «0», produce esporas unicelulares que rezuman un líquido dulce y que actúan como espermatozoides no móviles, y también hifas receptivas que sobresalen. Los insectos y probablemente otros vectores, como la lluvia, transportan los espermatozoides de espermagón a espermagón, inoculando de forma cruzada los tipos de apareamiento. Ningún talo es masculino o femenino. Una vez cruzados, los dikariones se establecen y se forma un segundo estadio de esporas, numerado «I» y llamado aecia, que forma aeciosporas dikariotas en cadenas secas en cuerpos con forma de copa invertida incrustados en el tejido del huésped. Estas aeciosporas infectan entonces al segundo huésped, conocido como huésped primario o asexual (en las royas macrocíclicas). En el hospedador primario se forma un estadio de esporas repetitivo, numerado «II», las urediosporas en pústulas secas llamadas uredinia. Las urediosporas son dikariotas y pueden infectar al mismo huésped que las produjo. Infectan repetidamente a este huésped durante la temporada de crecimiento. Al final de la temporada, se forma un cuarto tipo de espora, la teliospora. Tiene paredes más gruesas y sirve para pasar el invierno o sobrevivir a otras condiciones adversas. No continúa el proceso de infección, sino que permanece latente durante un tiempo y luego germina para formar basidios (fase «IV»), a veces llamados promicelio. En los Pucciniales, los basidios son cilíndricos y se convierten en triseptados después de la meiosis, y cada una de las 4 células lleva una basidiospora. Las basidiosporas se dispersan y vuelven a iniciar el proceso de infección en el huésped 1. Las royas autoeciosas completan su ciclo de vida en un huésped en lugar de dos, y las royas microcíclicas recortan uno o más estadios.

SmutsEditar

La parte característica del ciclo de vida de los smuts es la teliospora de paredes gruesas, a menudo pigmentada de forma oscura y ornamentada, que sirve para sobrevivir a condiciones duras como la hibernación y también sirve para ayudar a dispersar el hongo como diásporas secas. Las teliosporas son inicialmente dicarióticas, pero se convierten en diploides a través de la cariogamia. La meiosis tiene lugar en el momento de la germinación. Se forma un promicelio que consiste en una hifa corta (equivalente a un basidio). En algunos tizones, como Ustilago maydis, los núcleos migran al promicelio, que se septa (es decir, se divide en compartimentos celulares separados por paredes celulares llamadas septos), y las conidias/basidiosporas haploides, a veces llamadas esporidios, brotan lateralmente de cada célula. En varios tizones, la fase de levadura puede proliferar, o pueden fusionarse, o pueden infectar el tejido vegetal y convertirse en hifas. En otros tizones, como el de Tilletia caries, las basidiosporas haploides alargadas se forman apicalmente, a menudo en pares compatibles que se fusionan centralmente dando lugar a diásporas en forma de «H» que son entonces dikariotas. A continuación pueden formarse conidios dicarióticos. Finalmente, el huésped es infectado por hifas infecciosas. Las teliosporas se forman en el tejido del huésped. Se producen muchas variaciones sobre estos temas generales.

Los hongos con una fase de levadura y un estado de hifa infecciosa son ejemplos de Basidiomycota dimórficos. En los taxones parásitos de plantas, la fase saprótrofa es normalmente la levadura mientras que el estado infeccioso es el hifal. Sin embargo, hay ejemplos de parásitos animales y humanos en los que las especies son dimórficas pero es el estado de levadura el que es infeccioso. El género Filobasidiella forma basidios en hifas pero el principal estado infeccioso se conoce más comúnmente por el nombre de levadura anamórfica Cryptococcus, por ejemplo Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii.

Los Basidiomycota dimórficos con estadios de levadura y las royas pleiomórficas son ejemplos de hongos con anamorfos, que son los estadios asexuales. Algunos Basidiomycota sólo se conocen como anamorfos. Muchos son levaduras, llamadas colectivamente levaduras basidiomicetas para diferenciarlas de las levaduras ascomicetas de los Ascomycota. Aparte de los anamorfos de las levaduras, y de los uredinios, aecios y picnidios, algunos Basidiomycota forman otros anamorfos distintivos como parte de su ciclo vital. Algunos ejemplos son Collybia tuberosa con su esclerocio en forma de semilla de manzana y coloreado, Dendrocollybia racemosa con su esclerocio y sus conidios de Tilachlidiopsis racemosa, Armillaria con sus rizomorfos, Hohenbuehelia con su nematodo infeccioso Nematoctonus, estado y el parásito de la hoja del café, Mycena citricolor y sus propágulos de Decapitatus flavidus llamados gemmae.

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