Fotoheterótrofo

Los fotoheterótrofos generan ATP utilizando la luz, de una de las dos maneras siguientes: utilizan un centro de reacción basado en la clorofila, o utilizan una bacteriordopsina. El mecanismo basado en la clorofila es similar al utilizado en la fotosíntesis, donde la luz excita las moléculas de un centro de reacción y provoca un flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones (ETS). Este flujo de electrones a través de las proteínas hace que los iones de hidrógeno sean bombeados a través de una membrana. La energía almacenada en este gradiente de protones se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. A diferencia de los fotoautótrofos, los electrones fluyen sólo en una vía cíclica: los electrones liberados del centro de reacción fluyen a través del ETS y vuelven al centro de reacción. No se utilizan para reducir ningún compuesto orgánico. Las bacterias púrpuras no azufradas, las bacterias verdes no azufradas y las heliobacterias son ejemplos de bacterias que llevan a cabo este esquema de fotoheterotrofia.

Otros organismos, incluyendo las halobacterias y las flavobacterias y vibrios tienen bombas de protones basadas en la rodopsina púrpura que complementan su suministro de energía. La versión arquea se denomina bacteriorhodopsina, mientras que la versión eubacteriana se llama proteorhodopsina. La bomba consiste en una única proteína unida a un derivado de la vitamina A, el retinal. La bomba puede tener pigmentos accesorios (por ejemplo, carotenoides) asociados a la proteína. Cuando la molécula de retinal absorbe la luz, la molécula se isomera. Esto hace que la proteína cambie de forma y bombee un protón a través de la membrana. El gradiente de iones de hidrógeno puede utilizarse entonces para generar ATP, transportar solutos a través de la membrana o impulsar un motor flagelar. Una flavobacteria en particular no puede reducir el dióxido de carbono mediante la luz, pero utiliza la energía de su sistema de rodopsina para fijar el dióxido de carbono mediante la fijación anaplerótica. La flavobacteria sigue siendo un heterótrofo, ya que necesita compuestos reducidos de carbono para vivir y no puede subsistir sólo con luz y CO2. No puede llevar a cabo reacciones de la forma de

n CO2 + 2n H2D + fotones → (CH2O)n + 2n D + n H2O,

donde el H2D puede ser agua, H2S u otro compuesto/compuestos que proporcionen los electrones y protones reductores; el par 2D + H2O representa una forma oxidada.

Sin embargo, puede fijar el carbono en reacciones como:

CO2 + piruvato + ATP (a partir de fotones) → malato + ADP +Pi

donde el malato u otras moléculas útiles se obtienen de otro modo mediante la descomposición de otros compuestos por

carbohidrato + O2 → malato + CO2 + energía.

Flujograma para determinar si una especie es autótrofa, heterótrofa o un subtipo

Este método de fijación del carbono es útil cuando los compuestos de carbono reducido son escasos y no pueden desperdiciarse como CO2 durante las interconversiones, pero la energía es abundante en forma de luz solar.

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