Basidiomycota

De nombreuses variations existent. Certains sont auto-compatibles et forment spontanément des dikaryons sans qu’un thalle compatible distinct soit impliqué. Ces champignons sont dits homothalliques, par opposition aux espèces hétérothalliques normales avec des types d’accouplement. D’autres sont secondairement homothalliques, en ce sens que deux noyaux compatibles après la méiose migrent dans chaque basidiospore, qui est ensuite dispersée comme un dikaryon préexistant. Souvent, ces espèces ne forment que deux spores par basidium, mais cela aussi est variable. Après la méiose, des divisions mitotiques peuvent se produire dans le basidium. Il peut en résulter des nombres multiples de basidiospores, y compris des nombres impairs par dégénérescence des noyaux, par appariement des noyaux ou par absence de migration des noyaux. Par exemple, le genre de chanterelle Craterellus a souvent des basides à six spores, tandis que certaines espèces corticoïdes Sistotrema peuvent avoir des basides à deux, quatre, six ou huit spores, et le champignon de Paris cultivé, Agaricus bisporus, peut avoir des basides à une, deux, trois ou quatre spores dans certaines circonstances. Occasionnellement, les monokaryons de certains taxons peuvent former des basidiomes morphologiquement complets, des basides anatomiquement correctes et des basidiospores balistiques en l’absence de formation de dikaryons, de noyaux diploïdes et de méiose. Quelques rares taxons ont un cycle de vie diploïde étendu, mais peuvent être des espèces communes. Des exemples existent dans les genres de champignons Armillaria et Xerula, tous deux dans les Physalacriaceae. Parfois, les basidiospores ne sont pas formées et des parties de la « basidia » agissent comme agents de dispersion, par exemple dans le cas du champignon gélatineux mycoparasite Tetragoniomyces, ou bien la « basidium » entière agit comme une « spore », par exemple dans certaines fausses boules (Scleroderma). Dans le genre Cryptococcus pathogène pour l’homme, quatre noyaux après la méiose restent dans le basidium, mais se divisent continuellement de manière mitotique, chaque noyau migrant dans des basidiospores nonballistiques se formant de manière synchrone, qui sont ensuite poussées vers le haut par un autre ensemble se formant en dessous d’elles, ce qui donne quatre chaînes parallèles de « basidiospores » sèches.

D’autres variations se produisent, certaines en tant que cycles de vie standard (qui ont eux-mêmes des variations dans les variations) au sein d’ordres spécifiques.

RouillesEdit

Les rouilles (Pucciniales, anciennement connues sous le nom d’Uredinales), à leur plus grande complexité, produisent cinq types différents de spores sur deux plantes hôtes différentes dans deux familles hôtes non apparentées. Ces rouilles sont hétéroïques (nécessitant deux hôtes) et macrocycliques (produisant les cinq types de spores). La rouille de la tige du blé en est un exemple. Par convention, les stades et les états des spores sont numérotés en chiffres romains. En général, les basidiospores infectent le premier hôte, également appelé hôte alternatif ou sexuel, et le mycélium forme des pycnides, qui sont des corps miniatures, en forme de flacon, creux et submicroscopiques, intégrés dans le tissu de l’hôte (comme une feuille). Ce stade, numéroté « 0 », produit des spores unicellulaires qui suintent dans un liquide sucré et qui agissent comme des spermatides non mobiles, ainsi que des hyphes réceptives saillantes. Les insectes et probablement d’autres vecteurs comme la pluie transportent les spermaties d’un spermagonium à l’autre, inoculant de manière croisée les types d’accouplement. Aucun des deux thalles n’est mâle ou femelle. Une fois croisés, les dikaryons s’établissent et un deuxième stade de spores se forme, numéroté « I » et appelé écidiospores, qui forment des écidiospores dikaryotiques en chaînes sèches dans des corps en forme de coupes inversées enchâssées dans le tissu hôte. Ces écidiospores infectent ensuite le second hôte, appelé hôte primaire ou asexué (chez les rouilles macrocycliques). Sur l’hôte primaire se forme un stade de spores répétées, numéroté « II », les urédiospores dans des pustules sèches appelées urédinia. Les urédiospores sont dikaryotes et peuvent infecter le même hôte qui les a produites. Elles infectent cet hôte à plusieurs reprises au cours de la saison de croissance. À la fin de la saison, un quatrième type de spore, la téleutospore, se forme. Elle a une paroi plus épaisse et sert à passer l’hiver ou à survivre à d’autres conditions difficiles. Elle ne poursuit pas le processus d’infection, mais reste dormante pendant un certain temps et germe ensuite pour former des basides (stade « IV »), parfois appelées promycélium. Chez les Pucciniales, les basides sont cylindriques et deviennent 3-sept après la méiose, chacune des 4 cellules portant une basidiospore. Les basidiospores se dispersent et recommencent le processus d’infection sur l’hôte 1. Les rouilles autoïques achèvent leur cycle de vie sur un hôte au lieu de deux, et les rouilles microcycliques découpent un ou plusieurs stades.

SmutsEdit

La partie caractéristique du cycle de vie des smuts est la téleutospore à paroi épaisse, souvent pigmentée de couleur foncée et ornée, qui sert à survivre à des conditions difficiles comme l’hivernage et sert également à aider à disperser le champignon sous forme de diaspores sèches. Les téleutospores sont initialement dikaryotes mais deviennent diploïdes par caryogamie. La méiose a lieu au moment de la germination. Un promycélium se forme, constitué d’un hypha court (assimilé à un basidium). Chez certains champignons comme Ustilago maydis, les noyaux migrent dans le promycélium qui devient septal (c’est-à-dire divisé en compartiments cellulaires séparés par des parois cellulaires appelées septa), et des conidies/basidiospores haploïdes de type levure, parfois appelées sporidies, bourgeonnent latéralement de chaque cellule. Dans divers champignons, la phase levure peut proliférer, fusionner ou infecter les tissus végétaux et devenir hyphale. Dans d’autres champignons, comme Tilletia caries, les basidiospores haploïdes allongées se forment apicalement, souvent en paires compatibles qui fusionnent au centre pour donner des diaspores en forme de « H » qui sont alors dikaryotes. Des conidies dicaryotes peuvent alors se former. Finalement, l’hôte est infecté par les hyphes infectieux. Les téliospores se forment dans les tissus de l’hôte. De nombreuses variations sur ces thèmes généraux se produisent.

Les mycètes ayant à la fois une phase de levure et un état hyphale infectieux sont des exemples de Basidiomycota dimorphiques. Chez les taxons parasites des plantes, la phase saprotrophe est normalement la levure tandis que le stade infectieux est hyphale. Cependant, il existe des exemples de parasites animaux et humains où les espèces sont dimorphiques mais où c’est l’état levurien qui est infectieux. Le genre Filobasidiella forme des basides sur des hyphes mais le stade infectieux principal est plus communément connu sous le nom de levure anamorphique Cryptococcus, par exemple Cryptococcus neoformans et Cryptococcus gattii.

Les Basidiomycota dimorphes avec des stades de levure et les rouilles pléiomorphes sont des exemples de champignons avec des anamorphes, qui sont les stades asexués. Certains Basidiomycota ne sont connus que comme anamorphes. Beaucoup sont des levures, collectivement appelées levures basidiomycètes pour les différencier des levures ascomycètes des Ascomycota. Outre les anamorphes de levures, les urédines, les écidies et les pycnides, certains Basidiomycota forment d’autres anamorphes distinctifs dans le cadre de leur cycle de vie. Par exemple, Collybia tuberosa avec son sclérote en forme de pépin de pomme et coloré, Dendrocollybia racemosa avec son sclérote et ses conidies Tilachlidiopsis racemosa, Armillaria avec ses rhizomorphes, Hohenbuehelia avec son nématode infectieux Nematoctonus, state et le parasite de la feuille de café, Mycena citricolor et ses propagules Decapitatus flavidus appelés gemmae.

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