Abstract

• Les techniques de reproduction assistée sont des techniques in vitro largement utilisées chez de nombreuses espèces, où elles ont une importance sanitaire et économique.

• Au cours des dernières décennies, de grandes améliorations ont été apportées à ces techniques, notamment la manipulation des gamètes, la cryoconservation, la fécondation in vitro et la production d’embryons in vitro ; cependant, l’efficacité de ces techniques est loin d’être optimale par rapport à la situation in vivo.

• Puisque la maturation finale des gamètes, la fécondation et le clivage précoce de l’embryon in vivo se produisent dans l’oviducte, il est proposé qu’une plus grande connaissance de l’environnement oviductal aiderait à augmenter l’efficacité des techniques de reproduction assistée en traduisant les conditions naturelles dans le laboratoire.

Introduction

La fécondation chez un grand nombre d’animaux se produit dans une région spécifique de l’appareil génital femelle appelée oviducte (trompe utérine ou trompe de Fallope), qui se raccorde dans l’utérus et est située près de l’ovaire (Figures 1 et 2). L’oviducte est une conduite fibromusculaire complexe avec plusieurs couches comprenant la muqueuse, la couche musculaire et une séreuse conjonctive. La taille de ces différentes couches dépend de la région anatomique de l’oviducte observée. Dans l’ampoule, où la fécondation a lieu, une muqueuse très pliée a été observée ; cependant, la taille et le nombre de plis sont réduits dans la région de l’isthme et encore plus au niveau de la jonction tubaire utérine (Figure 2c). La région de l’isthme est généralement associée au stockage des spermatozoïdes avant l’ovulation. Des événements très importants pour la fécondation ont lieu dans l’oviducte. Par exemple, l’environnement oviducal est responsable de la maturation finale des gamètes femelles et mâles, de la fécondation et du développement précoce de l’embryon. Il est important de prendre en considération le fait que les embryons précoces passent plusieurs jours dans l’oviducte avant d’atteindre l’utérus, où se produit l’implantation. Par conséquent, l’oviducte est un organe dynamique adapté à différentes situations qui sont principalement régulées par les niveaux variables d’hormones dans le sang. La compréhension des sécrétions oviductales dans lesquelles les gamètes et les embryons sont temporairement placés s’accroît continuellement. Néanmoins, elles sont relativement peu nombreuses et de plus amples informations sur les activités biologiques du liquide oviductal seront très utiles pour des raisons domestiques, économiques et de fertilité. Il a été observé que la fertilité des animaux domestiques est réduite en raison de la sélection génétique (par exemple, les vaches laitières) (Diskin et Morris, 2008). Pour cette raison, nous envisageons que la recherche sur les composants du fluide oviductal améliorera la fertilité et l’efficacité des différentes techniques de reproduction assistée (TRA) pour les animaux domestiques et de compagnie. Ces aspects seront abordés plus en détail ci-dessous.

Interactions entre les spermatozoïdes et l’oviducte

La fécondation a lieu dans une région spécialisée de l’oviducte appelée ampoule, où les spermatozoïdes pénètrent dans les enveloppes extracellulaires de l’ovocyte (cellules cumulus et zone pellucide). L’arrivée de l’ovocyte et des spermatozoïdes dans l’oviducte n’est pas toujours un événement synchronisé, car chez certaines espèces (par exemple, le chien), l’ovocyte est libéré deux ou trois jours avant la fécondation, tandis que chez d’autres (par exemple, les chauves-souris), les spermatozoïdes sont présents dans le tractus génital féminin jusqu’à six mois avant l’ovulation (Holt, 2011). Par conséquent, l’environnement de l’oviducte fournit vraisemblablement un bon environnement pour la survie et la maturation des gamètes.

L’oviducte est capable de remplir différentes fonctions parce qu’il a différentes régions anatomiques (Figure 2) et un fluide oviductal complexe qui est dynamique en raison des changements produits pendant le cycle œstral (Yañiz et al., 2006 ; Leese et al., 2008 ; Avilés et al., 2010). Cette complexité a commencé à être comprise récemment grâce au développement d’instruments analytiques puissants. Par exemple, plusieurs centaines de protéines (spots) peuvent être identifiées lors de l’analyse biochimique du fluide oviductal (Figure 3). L’utilisation de l’électrophorèse bidimensionnelle fournit des informations qualitatives et quantitatives sur les différentes protéines (nombre et volume des spots) présentes dans le fluide oviductal. Ce type d’analyse permet de détecter des changements subtils (par exemple, la phosphorylation) dans les protéines en fonction du cycle œstral ou en raison de la présence de gamètes. Des résultats surprenants incluent les changements qui ont lieu dans le transcriptome de l’oviducte en raison de la présence de gamètes ou d’embryons (Fazeli et al., 2004 ; Georgiou et al., 2007 ; Almiñana et al., 2012). Des changements encore plus spécifiques ont été observés en fonction du stade de développement de l’embryon (embryon à quatre cellules ou blastocyste), produisant une régulation négative des gènes liés à l’immunité affectant l’utérus avant même l’arrivée de l’embryon dans cet organe (Almiñana et al., 2012). De plus, des changements ont également été détectés en présence de spermatozoïdes avec un chromosome X ou Y (Almiñana et al., 2014). L’expression des gènes (transcriptome) et des protéines (protéome) dans l’oviducte est partagée par plusieurs espèces, mais elle n’est pas identique, ce qui suggère que certaines fonctions sont conservées ; cependant, il semble que certaines autres propriétés spécifiques soient uniques à chaque espèce (Bauersachs et al., 2003, 2004 ; Tone et al., 2008 ; Mondéjar et al., 2012). Ceci devrait être pris en considération pour le développement de diluants et de milieux de culture spécifiques aux différentes espèces.

Protection et survie des gamètes

Il a été rapporté que la présence du fluide oviducal a un effet positif sur la viabilité des spermatozoïdes (Killian, 2011) et que l’oviducte fournit les nutriments nécessaires à la survie des ovocytes et des enzymes ayant un effet anti-oxydant dans le fluide oviducal (Leese et al, 2008 ; Avilés et al., 2010). Ces enzymes sont particulièrement importantes pour les spermatozoïdes car ils sont facilement endommagés lorsqu’ils sont exposés à des espèces réactives de l’oxygène (ERO) qui modifient la membrane plasmique (peroxydation des protéines et des lipides), ce qui peut entraîner des cassures de l’ADN (Aitken et Luliis, 2010). De plus, dans les voies génitales féminines, les spermatozoïdes sont considérés comme des cellules étrangères, ce qui affecte leur survie en raison de la surveillance immunologique (Kawano et al., 2014). La manière dont ce processus est régulé reste à clarifier, mais ce qui ne fait aucun doute, c’est que l’environnement oviducal protège les spermatozoïdes. Des preuves à l’appui peuvent être trouvées dans le fait que les spermatozoïdes peuvent survivre dans l’oviducte d’un ou deux jours dans le cas des vaches ou des truies jusqu’à 6 mo dans le cas de la chauve-souris (Holt, 2011).

Maturation de l’ovocyte dans l’oviducte

Il a été rapporté que la vie de l’ovocyte dans l’oviducte est d’environ 24 heures chez les humains, ce qui est similaire pour la plupart des espèces analysées à ce jour. Cependant, le chien est particulier car l’ovocyte libéré par l’ovaire au moment de l’ovulation est immature et doit séjourner entre 2 et 3 jours dans l’oviducte pour mûrir avant la fécondation (Tsutsui et al., 2009). Chez certaines espèces, l’efficacité de la fécondation in vitro (FIV) est encore faible, principalement en raison d’une standardisation insuffisante des techniques de TRA (Mondéjar et al., 2012). Cependant, deux hypothèses liées à la maturation des ovocytes dans l’oviducte peuvent être envisagées pour expliquer les différences entre l’efficacité de la fécondation in vivo et in vitro : (i) Les événements qui se produisent dans l’oviducte ne sont pas fondamentaux mais, comme ils ne se produisent pas pendant les procédures in vitro, seuls les ovocytes de la plus haute qualité survivent. Ce serait la raison du pourcentage réduit de réussite dans les ART par rapport aux événements in vivo. (ii) Les ovocytes utilisés pour les procédures in vitro sont de qualité inférieure à ceux qui sont physiologiquement ovulés et fécondés dans l’oviducte, ce qui donne des embryons présentant des altérations de caractéristiques non vitales mais importantes pour leur santé à l’âge adulte, comme les marques épigénétiques (El Hajj et Haaf, 2013). Plusieurs protéines du liquide oviducal peuvent se lier à l’enveloppe extracellulaire de l’ovocyte appelée zone pellucide (ZP), modifiant ainsi sa composition protéique et glucidique. Ainsi, il a été démontré que la glycoprotéine spécifique de l’oviducte (OVGP1), l’ostéopontine, la prostaglandine D synthase de type lipocaline et la lactoferrine s’associent à la ZP de différentes espèces (Goncalves, et al., 2008). OVGP1 est la protéine associée à la ZP la plus étudiée, et son rôle dans le durcissement de la ZP avant la fécondation qui réduit la polyspermie chez le porc a été démontré (Coy et al., 2008).

Plusieurs mécanismes participant à la liaison sperme-ZP et au processus général de fécondation (régulant la possibilité de polyspermie) sont modulés par l’oviducte. Dans le cas du durcissement des ZP avant la fécondation, une série d’expériences avec des ovocytes de neuf espèces et des fluides oviducaux de cinq espèces a indiqué que la courte incubation de l’ovaire avec le fluide oviducal produit un changement clair de la résistance des ZP à la digestion enzymatique (Mondéjar et al., 2013). Cependant, les résultats obtenus ne sont pas identiques, indiquant un degré de spécificité qui pourrait être dû (i) aux différentes compositions protéiques du fluide oviductal ou même à une séquence protéique différente codifiée par le gène orthologue, comme cela a été démontré pour OVGP1 (Avilés et al., 2010) ou (ii) à une composition différente des ZP (protéines et hydrates de carbone ; Stetson et al., 2012). Certaines des différences entre espèces pourraient même résulter de l’absence de protéines, comme c’est le cas pour OVGP1 chez le cheval et le rat. De plus, chez le cheval, le spermatozoïde n’est pas en mesure de féconder l’ovocyte in vitro ; cependant, lorsque l’ovocyte est incubé avec du liquide oviductal porcin ou la protéine oviductale DMBT1, le taux de fécondation augmente considérablement (Ambruosi et al, 2013), démontrant la pertinence de l’oviducte chez cette espèce.

Les spermatozoïdes dans l’oviducte

Les spermatozoïdes adhèrent à l’épithélium oviducal dans la région de l’isthme. Cette liaison est responsable de la formation d’un réservoir de spermatozoïdes qui attend le moment de l’ovulation. Cette liaison est non seulement importante pour maintenir la viabilité des spermatozoïdes, mais aussi pour bloquer une capacitation prématurée, qui compromettrait ou même empêcherait la fécondation. La libération des spermatozoïdes de ce réservoir semble être médiée par différents facteurs, notamment des signaux émis par le complexe cumulus-oocyte (COC), des composants de l’oviducte qui modifient la fixation des spermatozoïdes, ainsi que des changements dans les niveaux de progestérone et d’œstradiol et l’hyperactivation de la motilité des spermatozoïdes (Suarez, 2006, 2008 ; Kölle et al, 2009 ; Talevi et Gualtieri, 2010 ; Coy et al., 2012).

Les spermatozoïdes libérés au moment de l’éjaculation ne sont pas capables de féconder l’ovocyte et doivent résider dans l’appareil reproducteur féminin avant d’acquérir la capacité de compléter le processus de fécondation. Les différents changements biologiques que les spermatozoïdes subissent dans le tractus génital féminin sont connus sous le nom de capacitation, un processus découvert indépendamment par Austin (1951) et Chang (1951) en utilisant le lapin comme modèle animal. Le mécanisme moléculaire détaillé impliqué dans ce processus n’est pas encore connu, principalement en raison de la difficulté de vérifier ce qui se passe réellement à l’intérieur de l’oviducte. Les changements observés dans le sperme peuvent être produits par la redistribution ou la libération de protéines, bien que d’autres facteurs puissent également être impliqués (Yanagimachi, 1994 ; Florman et Ducibella, 2006). Il a été rapporté que le sperme est modifié par la liaison de différentes protéines oviductales (ostéopontine et OVGP1), qui en général, augmentent la viabilité, la motilité et la capacitation des spermatozoïdes chez plusieurs espèces (Kan et al., 2006 ; Killian, 2011). Ainsi, OVGP1 n’est pas seulement capable de lier la ZP et le sperme mais est également capable d’augmenter la phosphorylation des protéines dans le sperme qui est liée à la capacitation du sperme (Kan et al., 2006). D’autres mécanismes impliqués dans la capacitation des spermatozoïdes bovins et porcins sont liés à la présence de différentes glycosidases dans le fluide oviductal (Carrasco et al., 2008) et dans les épithéliums oviductaux (Ma et al., 2012). De plus, la libération de la sialidase de la membrane plasmique des spermatozoïdes pendant la capacitation a été récemment décrite (Ma et al., 2012). Ces glycosidases peuvent moduler la liaison des spermatozoïdes à l’épithélium de l’oviducte et par conséquent leur libération du réservoir de sperme. Très récemment, l’existence d’un nouveau mécanisme responsable de changements spécifiques médiés par de petites vésicules (exosomes) pendant le transit des spermatozoïdes dans l’oviducte a été décrite pour la première fois (Al-Dossary et al., 2013). Des études récentes utilisant des souris génétiquement modifiées ont fourni des preuves solides de la pertinence du tractus génital féminin dans la fertilité des spermatozoïdes (Kawano et al., 2010 ; Turunen et al., 2012). Ces souris modifiées sont subfertiles ou ne sont pas capables de féconder l’ovocyte en utilisant des techniques de FIV. Cependant, ces souris mâles génétiquement modifiées sont fertiles in vivo. Il a été constaté que leurs spermatozoïdes sont capables de féconder l’ovocyte en utilisant des techniques de FIV lorsqu’ils sont incubés avec des sécrétions utérines, un processus qui peut être médié par les exosomes, comme décrit ci-dessus (Kawano et al., 2010). Les sécrétions des voies génitales féminines pourraient être utilisées pour améliorer la capacité de fécondation des spermatozoïdes in vitro dans le cas de mâles ayant une valeur génétique importante mais par ailleurs une faible fertilité.

Transport des gamètes et des embryons dans l’oviducte

Les gamètes et les embryons doivent être au bon endroit au bon moment ; par conséquent, l’oviducte apporte une contribution majeure à ce processus. Les spermatozoïdes doivent atteindre l’ampoule oviductale pour féconder l’ovocyte. Après la fécondation, le zygote et les embryons précoces doivent être transportés vers l’utérus pour permettre l’implantation du blastocyste dans l’endomètre (muqueuse utérine). Cependant, le mécanisme impliqué n’est pas aussi simple que prévu.

Transport des ovocytes et des embryons

Les ovocytes et les embryons sont immobiles. Les ovocytes sont entourés d’un grand nombre de cellules (cellules cumulus) au moment de l’ovulation lorsqu’ils forment une structure appelée l’oophorus cumulus, qui est capturée par l’infundibulum (figure 2). Elles n’ont pas la capacité de se déplacer comme les spermatozoïdes, et doivent être transportées passivement. Il a été signalé que de légers changements dans le niveau d’expansion du cumulus affectent l’adhésion initiale des complexes cumulus-ovocytes à l’épithélium de l’infundibulum, ce qui entrave leur transport ultérieur (Suarez, 2006). Deux éléments essentiels sont impliqués dans le transport de l’ovocyte vers le site de fécondation : les contractions coordonnées des cellules musculaires lisses (myosalpinx ou couche musculaire) sur toute la longueur de l’oviducte et le battement ciliaire des cellules épithéliales (Figure 4). Si les contractions de l’oviducte sont altérées, l’ovocyte n’atteindra pas le site de fécondation chez la souris (Dixon et al., 2009). Les embryons et les ovocytes sont transportés à des vitesses différentes dans l’oviducte de la jument et de la rate (Suarez, 2006). Ainsi, la prostaglandine E2 produite par les embryons est impliquée dans ce processus. Récemment, il a été signalé que les embryons induisent un changement dans l’expression des gènes de l’oviducte et par conséquent peuvent moduler leur propre environnement (Almiñana et al., 2012).

Transport des spermatozoïdes

Malgré le grand nombre de spermatozoïdes libérés lors de l’éjaculation (plus de 40 millions et 37.5 milliards pour l’homme et le sanglier, respectivement), seuls quelques spermatozoïdes sont capables d’atteindre l’ampoule (100-1000 et 5000 pour l’homme et le sanglier, respectivement) et un grand nombre est rejeté (Harper, 1994 ; Hunter, 2012a ; Suarez, 2006). La présence d’un nombre réduit de spermatozoïdes sur le site de la fécondation signifie que le rapport ovocytes/spermatozoïdes est proche de 1:1. Ceci est important car de nombreux spermatozoïdes augmenteraient la polyspermie, qui est létale pour les embryons de mammifères (Hunter, 2012a). Le mécanisme par lequel les spermatozoïdes trouvent les ovocytes est encore inconnu. Des études récentes suggèrent que les spermatozoïdes atteignent le site de fécondation grâce à un mécanisme de chimiotaxie et/ou de thermotaxie (Eisenbach et Giojalas, 2006 ; Hunter, 2012b), processus qui serait responsable de la direction des spermatozoïdes vers la partie supérieure de l’oviducte. Il a été suggéré qu’un gradient chimique médié par la progestérone produite par les cellules cumulus est impliqué (Eisenbach et Giojalas, 2006 ; Coy et al., 2012 ; Guidobaldi et al., 2012). Les souris produisant des ovocytes dénudés de l’oviducte ne sont pas fécondées in vivo ; cependant, ces ovocytes peuvent être fécondés in vitro, ce qui suggère la pertinence de cette structure pour la situation in vivo (Zhuo et al., 2001). Ces études soulignent la pertinence de l’oophore cumulus et nous rappellent que les données obtenues à l’aide de modèles in vitro doivent être interprétées avec prudence ; de plus, elles soulignent la nécessité de disposer de modèles in vitro plus précis qui imitent plus fidèlement l’environnement in vivo. Jusqu’à présent, les progrès sur ce front ont été lents. On pourrait s’attendre à ce que l’entrée des spermatozoïdes dans l’oviducte soit un processus relativement simple qui dépende de la contraction musculaire de l’utérus et de la motilité des spermatozoïdes dirigée par chimio ou thermotaxie. Cependant, il a été démontré que les spermatozoïdes ne sont pas capables de traverser la jonction tubaire utérine lorsque l’une des protéines spermatiques (par exemple, ADAM3) est modifiée (Okabe, 2013). Il reste à découvrir quelle interaction moléculaire spécifique existe entre le spermatozoïde et l’oviducte qui permet l’entrée du spermatozoïde dans l’oviducte.

Effet de l’environnement oviducal sur le développement de l’embryon

Le fait que des embryons puissent être obtenus in vitro et que des donneuses sans leurs propres embryons dans l’utérus puissent établir une grossesse après un transfert d’embryon met à mal le rôle de l’oviducte. Cependant, il a été démontré dans différentes espèces que la qualité du blastocyste obtenu après la culture des embryons dans l’oviducte est meilleure par rapport aux embryons produits in vitro, au moins en termes de morphologie, d’expression génétique, de cryotolérance et de taux de grossesse après transfert (Rizos et al., 2007 ; 2010a ; Mondéjar et al., 2012 ; Van Soom et al., 2014). Cela démontre que l’oviducte n’est pas un organe destiné à simplement transporter le zygote/embryon précoce dans l’utérus mais qu’il existe une communication entre eux. Les premières étapes du développement de l’embryon ont lieu dans l’oviducte où l’embryon passe environ 4 à 5 jours, indépendamment de la grande différence de longueur de l’oviducte observée chez plusieurs espèces (comparer les Figures 1 et 2b ; Suarez, 2006 ; Wang et Dey, 2006). Au cours de cette période, plusieurs événements majeurs se produisent, le premier étant le processus de clivage et le passage du génome maternel au génome embryonnaire. Toute modification de l’environnement de culture qui affecte l’un de ces processus pourrait avoir un effet profond sur la qualité du blastocyste (Lonergan et al., 2003a). Récemment, il a été rapporté que le changement des conditions de culture d’in vivo à in vitro, ou l’inverse, à un moment spécifique du développement embryonnaire précoce, que ce soit avant ou après l’activation du génome embryonnaire, influence de manière critique les profils d’expression génétique des blastocystes résultants (Gad et al., 2012). De plus, il a été initialement observé que le clivage embryonnaire (divisions cellulaires) est bloqué (stade deux cellules chez la souris et stade huit cellules chez la vache) lorsque les conditions de culture in vitro ne sont pas optimales. Chez la souris, le blocage du développement embryonnaire est passé après l’ajout de la protéine oviductale OVGP1 au milieu de culture (Yong et al., 2002). Plusieurs études expérimentales ont démontré que l’oviducte de différentes espèces possède des propriétés biologiques similaires, ce qui est cohérent avec des profils transcriptomiques et protéomiques similaires (Mondéjar et al., 2012). Ainsi, l’oviducte d’une espèce particulière peut être utilisé pour améliorer le développement embryonnaire d’une autre espèce, dans un processus connu sous le nom d’essai hétorologique. Des oviductes de bovins, de souris, de lapins et de moutons ont été utilisés pour la culture d’embryons dans des oviductes hétérologues ou homologues in situ afin de produire des embryons de meilleure qualité à partir de nombreuses espèces (Rizos et al., 2002a, 2010a ; Lazzari et al., 2010). Toute communication entre l’oviducte et l’embryon est finement régulée ; par exemple, chez les bovins, un seul embryon se développe in vivo alors qu’in vitro, la culture d’embryons en groupe est nécessaire pour un taux plus élevé de développement des blastocystes (Goovaerts et al., 2009).

Perspectives futures : La science fondamentale améliorera l’efficacité des techniques de procréation assistée

On peut supposer que l’efficacité de la PMA s’améliorera aussi vite que notre connaissance du processus in vivo augmentera. Notre connaissance des environnements in vitro est largement basée sur des essais et des erreurs plutôt que sur une connaissance précise des besoins des gamètes et des embryons ; par conséquent, les TPA fourniront inévitablement un environnement sous-optimal, ce qui se traduira par un répertoire discordant de signaux biochimiques. La connaissance des composants sécrétoires de l’oviducte fournira des informations utiles pour l’amélioration des différentes techniques de PMA, avec des conséquences économiques et sanitaires importantes. Ainsi, certains des protocoles de préservation des espèces couvrant l’infertilité et la préservation génétique seront inévitablement améliorés. Le développement de la PMA s’est produit à différents degrés dans différentes espèces, ce qui démontre que le processus de fécondation est similaire mais pas identique dans toutes les espèces (Mondéjar et al., 2012 ; Van Soom et al., 2014), de sorte que des recherches futures dans différents modèles animaux sont recommandées. L’oviducte est extrêmement important pour les ovocytes, les spermatozoïdes et les embryons. In vivo, l’oviducte contribue à la protection et à la maturation des spermatozoïdes. La connaissance de la régulation de ce processus permettra d’extrapoler ces résultats à l’amélioration de différents diluants de sperme (appelés extendeurs) qui améliorent la vitalité et la qualité des spermatozoïdes pendant le stockage, la cryoconservation, l’insémination artificielle, la FIV et le triage par sexe. Des études antérieures ont démontré que l’ajout de protéines oviductales aux diluants de sperme améliore la capacité de fécondation et la survie des spermatozoïdes triés selon le sexe (Klinc et Rath, 2007 ; Lloyd et al., 2012). L’étude détaillée de la biologie de l’oviducte contribuera à notre compréhension de la maturation ovocytaire oviductale, fournissant de nouveaux outils pour améliorer la survie et la compétence de méiose, le contrôle de la polyspermie et la pénétration des spermatozoïdes. Enfin, nous apportons la preuve de la pertinence de l’oviducte pour développer de meilleurs milieux de culture pour le développement et la survie des embryons après cryoconservation. En conclusion, des décennies d’études scientifiques fondamentales liées à la physiologie de l’oviducte ont fourni des informations importantes sur la fécondation in vivo et ont permis d’atteindre des objectifs que peu auraient pu imaginer. Nous sommes convaincus que, dans un avenir proche, les nouvelles connaissances générées sur l’effet produit par l’oviducte sur les gamètes et les embryons amélioreront l’efficacité de la PMA, avec des avantages évidents pour la santé et l’économie.

Nous tenons à nous excuser de ne pas avoir inclus tous ces articles pertinents qui ont contribué au développement de ce domaine en raison de l’espace limité. Nous tenons à remercier tous les membres de nos laboratoires pour leurs contributions scientifiques au cours de ces années. Les auteurs remercient le Dr Alejandro Torrecillas et Omar Salvador Acuña pour la préparation des figures 3 et 4, respectivement. Le ministère espagnol de l’Économie et de la Compétitivité et la Commission européenne (FEDER/ERDF) ont soutenu les recherches de D. Rizos (AGL2012-37510), P. Coy (AGL2012-40180-C03-01) et M. Avilés (AGL2012-40180-C03-02). M. Avilés est également soutenu par la Fundación Séneca de la Región de Murcia (0452/GERM/06).

Manuel Avilés est professeur associé au département de biologie cellulaire et d’histologie de la faculté de médecine et d’infirmerie de l’université de Murcie (Espagne). Il a obtenu son doctorat en 1997 à Murcie en travaillant sur la couche extracellulaire de l’ovocyte appelée zone pellucide et ses changements après la fécondation. Il a développé des activités de recherche à l’université Queen’s (Kingston, Canada), à l’université Emory (Atlanta, États-Unis) et à l’université Lehigh (Bethlehem, États-Unis). Ses principaux intérêts de recherche portent sur les mécanismes moléculaires impliqués dans la spécificité de la reconnaissance entre le spermatozoïde et l’ovocyte et sur la façon dont l’oviducte contribue à la maturation des gamètes.

Dimitrios Rizos a obtenu son doctorat en 2002 à l’University College Dublin (Irlande) et a ensuite travaillé comme post-doc. En 2004, il a obtenu un poste de recherche de 5 ans au département de la reproduction animale (INIA, Madrid, Espagne), et depuis 2006, il est chercheur principal et chef du laboratoire d’embryologie préimplantatoire. Il s’intéresse au développement embryonnaire précoce in vivo et in vitro chez les mammifères et à la qualité des embryons ; aux mécanismes contrôlant les interactions entre la mère et l’embryon ; aux facteurs responsables de l’infertilité chez les vaches laitières ; et aux stratégies visant à réduire les pertes embryonnaires et à augmenter les grossesses. Il a publié plus de 70 articles à fort impact, plus de 100 résumés, plusieurs projets de recherche, et a fait des collaborations internationales.

Pilar Coy est professeur de physiologie de la reproduction à la faculté de médecine vétérinaire de l’université de Murcie, en Espagne. Elle a obtenu son doctorat en 1990 avec une thèse sur la fécondation in vitro chez les porcs à l’Université de Murcie. Elle a développé des activités de recherche pré- et postdoctorales à l’Université de Bologne (Italie), à l’Université de California-Davis (USA), à l’Institut Babraham de Cambridge (UK), à l’Université du Tennessee (USA), et à l’Institut de Zoologie (Londres, UK). Ses principaux objectifs de recherche sont axés sur l’étude de l’environnement physiologique dans l’oviducte pendant la fécondation et sur l’identification des facteurs oviductaux affectant l’interaction des gamètes.

Littérature citée

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