Photohétérotrophe

Les photohétérotrophes génèrent de l’ATP en utilisant la lumière, de l’une des deux façons suivantes : ils utilisent un centre de réaction à base de bactériochlorophylle, ou ils utilisent une bactériorhodopsine. Le mécanisme à base de chlorophylle est similaire à celui utilisé dans la photosynthèse, où la lumière excite les molécules dans un centre de réaction et provoque un flux d’électrons à travers une chaîne de transport d’électrons (ETS). Ce flux d’électrons à travers les protéines entraîne le pompage d’ions hydrogène à travers une membrane. L’énergie stockée dans ce gradient de protons est utilisée pour la synthèse de l’ATP. Contrairement aux photoautotrophes, les électrons ne circulent que de manière cyclique : les électrons libérés du centre de réaction traversent l’ETS et retournent au centre de réaction. Ils ne sont pas utilisés pour réduire les composés organiques. Les bactéries non soufrées violettes, les bactéries non soufrées vertes et les héliobactéries sont des exemples de bactéries qui réalisent ce schéma de photohétérotrophie.

D’autres organismes, notamment les halobactéries et les flavobactéries et les vibrions possèdent des pompes à protons à base de rhodopsine violette qui complètent leur approvisionnement en énergie. La version archéale est appelée bactériorhodopsine, tandis que la version eubactérienne est appelée protéorhodopsine. La pompe est constituée d’une seule protéine liée à un dérivé de la vitamine A, le rétinal. La pompe peut avoir des pigments accessoires (par exemple, des caroténoïdes) associés à la protéine. Lorsque la lumière est absorbée par la molécule de rétinal, la molécule s’isomérise. Cela amène la protéine à changer de forme et à pomper un proton à travers la membrane. Le gradient d’ions hydrogène peut alors être utilisé pour générer de l’ATP, transporter des solutés à travers la membrane ou entraîner un moteur flagellaire. Une flavobactérie particulière ne peut pas réduire le dioxyde de carbone en utilisant la lumière, mais utilise l’énergie de son système de rhodopsine pour fixer le dioxyde de carbone par fixation anaplérotique. La flavobactérie est toujours un hétérotrophe car elle a besoin de composés carbonés réduits pour vivre et ne peut pas subsister uniquement grâce à la lumière et au CO2. Elle ne peut pas effectuer des réactions de la forme

n CO2 + 2n H2D + photons → (CH2O)n + 2n D + n H2O,

où H2D peut être de l’eau, H2S ou un autre composé/des composés fournissant les électrons et protons réducteurs ; la paire 2D + H2O représente une forme oxydée.

Cependant, il peut fixer le carbone dans des réactions comme :

CO2 + pyruvate + ATP (à partir de photons) → malate + ADP +Pi

où le malate ou d’autres molécules utiles sont autrement obtenus par la décomposition d’autres composés par

glucide + O2 → malate + CO2 + énergie.

Organigramme permettant de déterminer si une espèce est autotrophe, hétérotrophe ou un sous-type

Cette méthode de fixation du carbone est utile lorsque les composés carbonés réduits sont rares et ne peuvent être gaspillés sous forme de CO2 lors des interconversions, mais que l’énergie est abondante sous forme de lumière solaire.

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