Dynamique éco-évolutive

La vision gradualiste de l’évolution est que la sélection naturelle est presque toujours très faible, provoquant des changements très graduels sur de longues périodes de temps. Il s’ensuit que les études de terrain et de laboratoire sur la sélection sont probablement infructueuses, et très peu ont été tentées pendant les cent premières années de la biologie évolutive. Plus fondamentalement, le gradualisme extrême dissocie l’évolution de l’écologie. Il implique que les processus écologiques peuvent être étudiés sans référence à la sélection naturelle, du moins dans une bonne approximation, parce que la variation génétique est inadéquate pour alimenter un changement appréciable dans le court terme de quelques dizaines de générations. Toute espèce peut alors être considérée comme ayant un ensemble fixe d’attributs pendant la période d’une étude écologique. Dans le même temps, la théorie de l’évolution était souvent presque dépourvue de contexte écologique. En particulier, la dynamique de la fréquence des allèles sous sélection était conventionnellement analysée en supposant que la taille de la population est fixe (ou infinie), ce qui implique que les agents de sélection n’ont pas d’effet appréciable sur l’abondance.

La suppression de l’évolution de l’écologie, et de l’écologie de l’évolution, étaient des dispositifs de simplification utiles qui ont permis de poser des bases distinctes pour les deux domaines. Le succès des études de terrain sur la sélection naturelle après les années 1950 a cependant montré clairement que la sélection était souvent beaucoup plus forte que prévu et qu’elle pouvait provoquer des modifications rapides en réponse aux changements environnementaux. En d’autres termes, la variance génétique de la valeur adaptative mise en évidence par la sélection dépasse largement celle estimée à partir des cribles. Cela a été amplement confirmé au cours de la dernière décennie par des rapports d’évolution rapide dans un large éventail d’organismes. Par conséquent, dans de nombreux cas, la dynamique d’une population exposée à un stress, ou à un stimulus, aura des composantes à la fois écologiques et évolutives : un changement global de l’abondance et un changement de la composition. Le changement évolutif peut être modulé par une tendance de l’abondance, tandis que le changement écologique peut répondre à une tendance de l’état moyen des caractères.

La dynamique éco-évolutive a deux conséquences principales. La première est que la sélection naturelle peut agir pour modifier les caractères et pourtant n’avoir aucun résultat permanent car la population s’éteint. Une population peut très bien devenir régulièrement mieux adaptée à un environnement qui se détériore tout en déclinant irréversiblement en abondance. La seconde est que les populations peuvent s’adapter à des conditions qui auraient été mortelles pour leurs ancêtres, permettant à la population de persister alors qu’en l’absence de variation génétique, elle se serait éteinte. C’est le phénomène du sauvetage évolutif.

L’interaction des processus écologiques et évolutifs n’est pas une observation nouvelle, bien sûr : elle est appréciée depuis que les deux domaines existent . Elle est cependant devenue plus importante au cours des dernières années et a attiré un nombre croissant de théories et d’expériences, examinées dans les autres articles de ce volume. En particulier, le potentiel du sauvetage évolutif pour atténuer les effets du stress anthropique a été largement discuté. Là encore, l’idée n’est en rien nouvelle : l’évolution de la résistance des bactéries aux antibiotiques est un excellent exemple de sauvetage évolutif, bien que le terme ait rarement été utilisé dans ce contexte. Au contraire, la généralité du processus est étudiée avec une vigueur renouvelée, peut-être dans l’espoir qu’il puisse aider à modérer la vague d’extinction que certains prédisent à la suite du changement environnemental global.

Si la balance penche vers le sauvetage ou l’extinction pour une population exposée à un stress dépend principalement de l’état de l’environnement, et en particulier du taux et de la gravité de la détérioration, et de l’état de la population, et en particulier de la disponibilité de la variation génétique dans la croissance. Ces facteurs sont fortement liés – l’existence de types résistants dépend de la sévérité du stress appliqué à une population – mais les facteurs écologiques et génétiques sont généralement traités séparément.

Une contrainte environnementale : le coût de la sélection

Les conditions de croissance changent à toutes les échelles de temps, des minutes aux millénaires. La description la plus générale de l’état de l’environnement est que la variance des facteurs physiques tels que la température augmente avec le temps selon une loi de puissance avec un petit exposant , et l’abondance suit une règle similaire . Par conséquent, les organismes rencontrent des conditions de plus en plus extrêmes au fil du temps. Sur de courtes périodes (au sein d’une seule génération), ils s’adaptent en modifiant plastiquement leur phénotype ou leur comportement, ce qui peut être le facteur déterminant de leur survie. Sur des périodes plus longues (entre les générations), cependant, la sélection peut entraîner un changement héréditaire du phénotype moyen. La sélection purificatrice rétablit régulièrement l’aptitude moyenne face aux mutations, à l’immigration et aux conditions fluctuantes. Cela semble impliquer une augmentation de l’aptitude moyenne de quelques pour cent entre la progéniture et les adultes dans les quelques cas qui ont été soigneusement étudiés. Sur des périodes plus longues, il peut y avoir des tendances persistantes dans les conditions. Le changement est généralement négatif, car toute population est susceptible d’être mieux adaptée aux conditions qu’elle a connues dans le passé qu’aux conditions nouvelles et donc stressantes de l’avenir. La sélection directionnelle agira alors pour rétablir l’adaptation par la prolifération de lignées résistantes au stress. L’efficacité de la sélection dépend cependant d’une foule de contraintes, dont la disponibilité de types supérieurs, l’existence d’une chaîne de formes intermédiaires, la charge de mutations délétères, etc. (revue par Barton &Partridge ).

La première enquête systématique sur les contraintes démographiques qui limitent le taux d’adaptation était basée sur la notion de Haldane d’un « coût de la sélection naturelle » . Le passage d’un allèle bénéfique de l’équilibre mutation-sélection à la quasi-fixation, suite à un changement de conditions, est provoqué par la mort (ou la stérilité) d’individus mal adaptés dans la population. La pression exercée sur la capacité de la population à persister est proportionnelle au nombre de morts génétiques – le coût de la sélection – survenues au cours du processus d’adaptation. Haldane est arrivé à trois conclusions principales. Premièrement, le coût est indépendant de l’intensité de la sélection, et donc du taux de détérioration de l’environnement. Deuxièmement, le coût est proportionnel à la fréquence initiale p0 de l’allèle ; pour un allèle dominant, par exemple, le nombre de décès requis est approximativement égal à -ln p0. Troisièmement, le nombre de loci soumis à une sélection intense à un moment donné doit être faible, car les coûts s’additionnent sur les loci ayant des effets indépendants sur la valeur adaptative. Globalement, Haldane a estimé que le nombre de morts génétiques nécessaires à la fixation d’un seul allèle favorable représenterait 10 à 30 fois la taille de la population à un moment donné. Par conséquent, la sélection est susceptible d’être ralentie par la capacité limitée de la population à remplacer les individus manquants.

Les conséquences démographiques de la sélection ne sont qu’implicites dans cet argument : on suppose que les populations pourraient être éteintes par le taux de mortalité élevé des juvéniles requis pour la fixation d’un allèle sur plusieurs loci simultanément. La taille de la population n’apparaît cependant pas directement comme une conséquence de la détérioration de l’environnement, ce qui explique pourquoi le coût est indépendant du taux de détérioration – on suppose que l’allèle se fixe effectivement, plutôt que la population s’éteigne, car le coût est calculé sur cette base. La régulation de la population est également ignorée, bien que les populations régulées par la densité puissent être capables de supporter des taux très élevés de mortalité juvénile sans dommage (comme Haldane le savait bien ; voir Nunney ). Néanmoins, le concept d’un coût de sélection a fourni un lien clair entre la capacité de se reproduire et la capacité d’évoluer.

Une contrainte génétique : la génostase

La deuxième quantité qui influence la probabilité de sauvetage est la quantité de variation génétique appropriée. C’est simplement l’inverse de la pièce de monnaie : la quantité de variation sera inversement proportionnelle au taux et à la gravité de la détérioration. Dans la plupart des contextes, c’est la variation génétique de l’aptitude relative qui alimente l’adaptation. Pour une population subissant un stress létal, cependant, la variance génétique de la fitness absolue est d’une importance critique, car l’adaptation ne sera pas permanente à moins que le génotype le plus adapté ait un taux de croissance positif dans les nouvelles conditions de croissance.

L’une des études de cas classiques en biologie évolutive est l’évolution de la tolérance aux métaux lourds par les herbes vivant sur les terrils des mines abandonnées. Néanmoins, Bradshaw a souligné que seules quelques espèces possèdent cette capacité. La plupart des espèces n’évoluent jamais à des niveaux de tolérance appréciables et sont absentes des sites pollués. En étudiant les populations de plusieurs espèces, il a été possible de montrer que les espèces qui ont développé une tolérance présentaient souvent une variance génétique substantielle pour la tolérance dans les populations se développant sur des sites non pollués, alors que les espèces qui n’ont pas développé de tolérance n’avaient pas ce réservoir de variation. La capacité à développer une tolérance dépendait donc de la variation génétique préexistante dans les populations sources. Sans cette ressource, les espèces exposées au stress ne se sont jamais adaptées, même si des millions d’individus ont été exposés pendant plusieurs générations. Bradshaw a appelé cette inertie évolutive, provoquée par l’absence de variation génétique appropriée, la « génostase ».

Bradshaw a également souligné que la génostase pouvait se dissoudre lorsqu’une nouvelle source de variation génétique devenait disponible. L’exemple qu’il donne concerne les graminées du genre Spartina qui poussent dans les marais salés des deux côtés de l’Atlantique Nord . On trouve Spartina maritima en Europe occidentale et Spartina alterniflora dans l’est de l’Amérique du Nord ; toutes deux sont des diploïdes fertiles avec 2n = 60 et 62, respectivement. En outre, toutes deux ne poussent que dans la zone supérieure du marais, où la concentration de sel est relativement faible : bien que d’importantes populations aient vécu pendant des milliers d’années à quelques mètres des conditions entièrement marines, aucune des deux espèces ne s’est adaptée à la vie dans la région inférieure du marais. L’espèce américaine a été introduite accidentellement dans les ports britanniques vers 1820. En 1870, des plantes hybrides, nommées Spartina × townsendii, sont apparues et ont envahi la partie inférieure du marais. Cette forme est diploïde mais sexuellement stérile. Une vingtaine d’années plus tard, cependant, une nouvelle espèce, Spartina anglica, est apparue par doublement des chromosomes. C’est une tétraploïde fertile qui prospère dans le marais inférieur. Ainsi, une contrainte génétique durable peut être surmontée dans des circonstances exceptionnelles lorsque les génomes sont remodelés.

L’importance des extrêmes

Il est bien connu que l’adaptation nécessite une variation génétique de la fitness relative, alors que la fitness absolue, sous certaines hypothèses, peut être ignorée. La génostase et le coût de la sélection, en revanche, expriment la façon dont l’adaptation est limitée par la capacité génétique et démographique des populations. La variation de l’aptitude relative n’est pas suffisante pour garantir une adaptation permanente ; la variation de l’aptitude absolue doit également être suffisante pour englober au moins un type viable au sein d’une population. Le théorème fondamental stipule que le taux de variation de l’aptitude moyenne est égal à la variance génétique additive de l’aptitude, avec l’hypothèse implicite que la population continue d’exister. Nous avons également besoin d’un principe qui énoncerait, dans sa forme la plus générale, que l’adaptation permanente nécessite une quantité adéquate de variation génétique de la fitness absolue. La quantité de variation génétique requise augmente avec le taux et la sévérité des changements environnementaux. Je pense que cet argument sera largement accepté – peut-être considéré comme évident – et qu’il a été établi par la théorie du sauvetage et de la sélection évolutive dans des environnements fluctuants qui a été développée récemment. La dynamique éco-évolutive des populations dans des environnements qui se détériorent ou qui fluctuent, en ce qui concerne le taux maximum de changement qui peut être supporté, a été discutée par Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless et d’autres. Gomulkiewicz & Houle ont synthétisé cette littérature et dérivé des expressions pour le niveau critique d’héritabilité nécessaire au sauvetage de l’évolution suite à une détérioration abrupte ou graduelle de l’environnement.

Lorsque les conditions changent, les membres de la population varient en taux de croissance. Nous sommes concernés par le cas d’une dégradation sévère, dans lequel la plupart des types ont une croissance négative. La distribution entière du taux de croissance fini parmi les types est inconnue, mais le sort de la population ne dépend que de la queue extrême droite de cette distribution, qui pour une grande classe de distributions, y compris l’exponentielle négative et les distributions normales, décroît exponentiellement ou plus rapidement (les alternatives sont analysées par Beisel et al. ). Les estimations de l’aptitude suivent souvent une telle distribution. L’aptitude des mutations bénéfiques rares survenant dans les populations de Pseudomonas en laboratoire est distribuée de manière exponentielle. Elle devient approximativement normale pour les mutations bénéfiques fixes, avec une queue droite de type exponentiel contenant des valeurs extrêmement élevées. La viabilité des homozygotes et hétérozygotes chromosomiques chez la drosophile et la croissance des souches de délétion de la levure ont également une queue droite de type exponentiel. Cela caractérise également la forme physique et le succès reproducteur à vie dans les populations naturelles de plantes annuelles et d’oiseaux , bien que dans les études sur le terrain, une grande partie de la variation est environnementale.

Les allèles responsables de l’adaptation sont susceptibles d’être rares lorsque les conditions modifiées exigent des attributs différents, et ceux qui sont finalement responsables de l’adaptation renouvelée conféreront une forme physique exceptionnellement élevée. Ceci a été reconnu par Gillespie , qui a développé une théorie de l’adaptation basée sur la distribution des valeurs extrêmes de fitness parmi les allèles. Cette théorie a été étendue par Orr pour décrire la substitution successive d’allèles bénéfiques dans une population s’adaptant à de nouvelles conditions de croissance. Un événement catastrophique qui menace la survie d’une population est susceptible de ne se produire qu’à de longs intervalles, mais lorsqu’il se produit, il a un effet décisif sur l’histoire ultérieure de cette population, car les types résistants qui survivent peuvent avoir été très rares auparavant. Ainsi, le destin à long terme d’une population sera souvent régi par les valeurs extrêmes de la variation environnementale et génétique. Cela suggère que la théorie actuelle de la génétique des populations doit être complétée par une prise en compte explicite de la distribution de l’aptitude absolue. La variation de l’aptitude relative suffit à elle seule pour que l’adaptation se produise, mais une variation suffisante de l’aptitude absolue, telle que des types présentant des taux de croissance positifs existent ou apparaîtront dans la population, est nécessaire pour que l’adaptation permanente évolue. La théorie des valeurs extrêmes qui a été couronnée de succès en tant que compte rendu de l’adaptation pourrait également fournir le principe supplémentaire qui est requis en tant qu’interprétation génétique du sauvetage évolutif.

L’importance des extrêmes souligne la taille de la population en tant que facteur crucial de l’adaptation, car pour tout niveau donné de variation, les populations plus grandes sont plus susceptibles de contenir des individus extrêmes. Dans les populations expérimentales de levure soumises à un stress salin, la taille minimale de la population pour un sauvetage cohérent était celle à laquelle le nombre de cellules résistantes dans la population ancestrale était estimé à un ou deux , conformément à une interprétation des valeurs extrêmes. La plupart des systèmes naturels seront bien sûr plus compliqués. La population ne pourra se propager avec succès, par exemple, que si la résistance au stress est héréditaire, de sorte que le taux de croissance se rapporte à la distribution des valeurs de reproduction . La très petite population comprenant un seul survivant, ou quelques survivants, peut rapidement s’éteindre, malgré sa résistance, par stochasticité démographique . Si les individus sont capables de survivre et de produire une descendance, bien qu’à un taux inférieur au taux de remplacement, la population diminuera progressivement en nombre plutôt que de disparaître brusquement, de sorte que de nouvelles variations peuvent apparaître avant l’extinction par mutation ou recombinaison . Toutes ces considérations nécessitent une analyse plus sophistiquée, telle que celle donnée par Gomulkiewicz & Houle . L’approche des valeurs extrêmes suggérée ici sert simplement à souligner l’importance de la fitness absolue plutôt que relative, et à montrer comment la gamme plutôt que la variance détermine le résultat de la sélection dans des circonstances extrêmes.

Adaptation progressive dans des environnements qui se détériorent

Le nombre d’individus qui sont exposés à la sélection peut dépasser la taille actuelle de la population pour deux raisons. La première est qu’il y aura plus d’opportunités pour les types résistants d’apparaître par mutation ou recombinaison dans les populations qui déclinent lentement. Le nombre d’individus susceptibles de subir une mutation dépend lui-même du taux de détérioration. Si une population de taille N0 a un taux d’accroissement exponentiel r0 < 0 suite à la détérioration de l’environnement, elle s’éteindra au temps t = -(ln N0)/r0, alors que le nombre total d’individus ayant vécu pendant cette période est -N0/r0. Toute réalisation particulière variera autour de ces valeurs par le biais de la stochasticité démographique. Supposons que les mutations de sauvetage avec r1 > 0 sont une fraction ϕ du taux génomique global de mutation U. La probabilité qu’une nouvelle mutation de sauvetage se propage est d’environ 2r1 et le nombre attendu de mutations de sauvetage qui deviennent fixes avant l’extinction est alors B = 2N0Uϕr1/|r0|, et la probabilité de Poisson qu’au moins une se propage est P = 1 – exp(-B) . Cela peut générer une probabilité substantielle de sauvetage, bien que malheureusement nous ayons peu d’estimations fiables de ϕ et peu de compréhension de sa relation avec r0, qui exprime le niveau de stress.

Deuxièmement, les conditions de croissance se détériorent souvent sur une période plus ou moins prolongée plutôt que de s’effondrer brusquement. La population a plus de chances de survivre car elle peut s’adapter progressivement au stress qui augmente graduellement. Cette situation courante a été modélisée comme un phénotype optimal mobile que la population suit en vertu d’un stock constant de variation génétique additive. En termes plus mécanistes, l’adaptation à un environnement qui se détériore peut provenir de la corrélation génétique positive entre les taux de croissance à différents niveaux de stress.

Dans la phase initiale de la détérioration, la population peut facilement s’adapter à des conditions légèrement stressantes. L’allèle ou les allèles responsables se répandront à une fréquence élevée, à condition que la détérioration soit suffisamment lente. Il est peu probable qu’ils soient précisément spécifiques à un niveau de stress donné, et il est probable qu’ils confèrent une certaine protection à des niveaux de stress un peu plus élevés ; c’est-à-dire qu’il y aura une corrélation génétique entre la croissance à un stress léger actuel et la croissance à un stress plus sévère qui sera connu dans un avenir proche. Par conséquent, lorsque le stress plus sévère est imposé, la population peut persister grâce aux allèles qui se sont précédemment répandus en réponse à un stress plus léger. Ceux-ci, à leur tour, fournissent une base pour d’autres mutations qui sont bénéfiques dans le nouveau régime, mais qui ont également une capacité quelque peu accrue à se développer dans le stress encore plus sévère de la phase suivante de détérioration. De cette façon, la limite de tolérance progresse au rythme de la réponse directe à la sélection dans les conditions actuelles. Le taux de progression dépend de deux quantités : le taux de substitution des mutations bénéfiques, qui est régi par le temps d’attente avant l’apparition d’une mutation réussie et le temps de passage nécessaire à sa propagation dans la population, et la corrélation génétique de la croissance dans les conditions où elle apparaît pour la première fois et celles où elle s’est propagée. Si cela dépasse le taux de détérioration de l’environnement, alors la population persistera.

Le taux de substitution dépend du taux d’offre de mutation, par son effet sur le temps d’attente, et augmente ainsi avec la taille de la population. Ceci peut être démontré en propageant des populations expérimentales avec un niveau de stress continuellement croissant et en les testant périodiquement pour la survie à un niveau létal pour l’ancêtre. Les populations plus grandes s’adaptent au stress létal plus rapidement et par des mutations de plus grand effet . En principe, cet effet est atténué dans les grandes populations par l’interférence clonale, mais en pratique, le taux d’adaptation est une fonction de puissance de la taille de la population sur une très large gamme. Un schéma similaire se produit dans les expériences de sélection artificielle, où la progression de la valeur du caractère est liée à l’ampleur de l’expérience (log du nombre d’individus sélectionnés multiplié par le nombre de générations). Par conséquent, il est probable que la fréquence du sauvetage augmente avec la taille de la population dans les environnements qui se détériorent, comme c’est le cas lorsqu’un stress est appliqué soudainement.

La corrélation génétique de la croissance dans deux environnements dépend de leur disparité, soit en unités physiques, soit en termes de différence de croissance moyenne. Dans deux expériences avec Chlamydomonas, la corrélation génétique de la croissance végétative est tombée linéairement de près de +1 pour des paires d’environnements aux caractéristiques très similaires à environ zéro pour des comparaisons d’environnements permissifs et fortement stressés . Par conséquent, il existe une corrélation génétique substantielle entre des niveaux de stress plutôt dissemblables, ce qui favorise l’évolution de la résistance au stress létal via les effets indirects des allèles adaptés à des niveaux de stress successivement plus élevés dans un environnement qui se détériore progressivement.

Il semble que les grandes populations qui connaissent des environnements qui se détériorent lentement devraient souvent réussir à s’adapter aux conditions létales. Il existe certaines preuves expérimentales que le sauvetage est plus fréquent et l’adaptation plus précise lorsque les conditions se détériorent plus lentement (voir également Gonzalez & Bell ), probablement parce que cela donne plus de temps aux allèles bénéfiques pour se propager dans des conditions sublétales.

Incertitude du sauvetage

L’adaptation ou non d’une population à un stress létal peut dépendre de la variation phénotypique, de l’héritabilité, du modèle de corrélation génétique, du système de reproduction, de la stochasticité démographique, du taux de détérioration de l’environnement, de la complexité des facteurs de stress, du taux de mutation bénéfique, de la dispersion et d’autres facteurs. Il est donc difficile de formuler une condition brève et précise pour la probabilité de sauvetage ; et de toute façon, beaucoup des quantités impliquées sont très difficiles à estimer dans les populations naturelles. La taille de la population est cependant relativement facile à estimer (du moins relativement), et joue un rôle dans tout scénario réaliste. C’est un peu inhabituel : la sélection purificatrice et la sélection directionnelle sont traditionnellement décrites en termes de fréquences de gènes et de fitness relatif, la taille de la population ne jouant qu’un rôle mineur, voire aucun. L’équilibre mutation-sélection, le polymorphisme équilibré, la probabilité d’établissement d’une nouvelle mutation et de nombreux autres sujets de base peuvent tous être analysés, du moins dans une bonne approximation, sans référence au nombre d’individus concernés. La taille de la population ne devient généralement un acteur majeur de la théorie de l’évolution que pour les processus neutres de dérive génétique, lorsque la sélection est exclue ou inefficace. Un trait distinctif du sauvetage évolutif est qu’il ramène la taille de la population comme un élément essentiel dans la dynamique de l’adaptation.

L’adaptation chez les animaux et les plantes avec des populations relativement petites dépendra souvent de la quantité de variation génétique permanente . Le critère crucial pour le sauvetage évolutif est alors la gamme de valeurs de reproduction pour la forme physique, qui dépendra à la fois de la variation génétique et de la taille de la population. Les exemples de génostasie suggèrent que cette exigence peut souvent être onéreuse. Dans un article prémonitoire sur l’adaptation au changement climatique mondial, Bradshaw &McNeilly a écrit:

Il est difficile d’améliorer cette déclaration 20 ans plus tard.

L’adaptation dans les microbes dépendra souvent de la quantité de variation génétique nouvelle. Le critère crucial pour le sauvetage évolutif est alors le taux d’approvisionnement en mutation pour la fitness, de telle sorte que dans le cas le plus simple, le produit d’un taux de mutation bénéfique et de la taille de la population doit au moins dépasser l’unité. On considère parfois que les grandes populations de bactéries, de microbes ou de champignons sont presque totalement à l’abri de l’extinction en raison de l’effet tampon de leurs énormes populations. Il est évident qu’elles ont plus de chances que les organismes plus grands et moins nombreux de s’adapter de façon permanente à un stress physique important, et il existe des exemples clairs de sauvetage dans les systèmes microbiens expérimentaux. Néanmoins, quelle que soit la taille d’une population, tous ses membres sont affectés immédiatement et de manière égale par les changements environnementaux, et le sauvetage n’est en aucun cas garanti, même pour les très grandes populations. Les populations de laboratoire d’Escherichia coli s’adaptent facilement aux températures élevées, par exemple, et les lignées cultivées à 32°C peuvent être sauvées par la propagation de mutations bénéfiques lorsqu’elles sont transférées à 42°C . Cependant, ni ces lignées, ni les lignées propagées à 42°C pendant 2000 générations n’ont pu croître de façon constante à 44°C, bien qu’elles présentent souvent un certain degré de survie accrue jusqu’à 50°C . De toute évidence, il existe des limites dures au niveau d’un stress donné auquel un organisme donné peut s’adapter, qui conduisent souvent à l’extinction même lorsque quelques milliards d’individus sont exposés à un niveau légèrement inférieur pendant des milliers de générations.

Les populations microbiennes peuvent ne pas réussir à s’adapter même lorsque l’environnement se détériore lentement au cours de nombreuses générations. Les communautés phytoplanctoniques de nombreux lacs canadiens, par exemple, ont été exposées à l’acidification et à une concentration élevée de métaux par la pollution du panache de la fonderie de nickel de Sudbury . Une baisse du pH de 7 à 5 a réduit la diversité des algues d’environ 55 à 34 espèces ; après une nouvelle baisse à pH 4,5, il ne restait plus que 12 espèces ; et à pH 4, seule une population éparse de Chlorella résistante a persisté. Ce phénomène n’est pas dû au remplacement de certaines espèces par d’autres : l’abondance globale a diminué plus rapidement que la diversité des espèces. Certaines espèces ont évolué vers une tolérance à un faible pH et à des concentrations élevées de métaux et ont ainsi pu persister. La plupart n’y sont pas parvenues, bien que des populations de l’ordre de 1010 cellules par lac aient été exposées à un stress croissant lentement pendant environ 20 ans. Dans les lacs les plus sévèrement touchés, seule une très petite fraction de la communauté a évolué vers une tolérance suffisante pour survivre.

L’enthousiasme initial pour le sauvetage évolutif comme voie de survie pour les populations stressées s’est, peut-être, modéré plus récemment, pour être remplacé par une perspective plus sceptique et un rôle plus important pour la plasticité. La prédiction la plus réaliste pourrait être qu’il y aura de nombreuses espèces, en particulier des espèces très abondantes, qui réussiront à s’adapter à un environnement qui se détériore progressivement, mais qu’il y en aura beaucoup plus qui n’y parviendront pas. Nous avons à peine commencé à étudier la dynamique évolutive des populations qui s’adaptent à des environnements qui se détériorent, cependant, et ce que nous avons découvert jusqu’à présent ne sert qu’à stimuler un programme renouvelé d’expérimentation en laboratoire et sur le terrain.

Notes de bas de page

Une contribution sur 15 à un numéro thématique ‘Sauvetage évolutif dans des environnements changeants’.

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