Datos de encuentros con cadáveres de elefantes

Los datos de los cadáveres de elefantes africanos se recogieron como parte del programa de Supervisión de la Matanza Ilegal de Elefantes (MIKE), que fue instituido por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) en 2002 y, desde entonces, ha colaborado con las autoridades responsables de la vida silvestre en toda África para poner en marcha un programa de vigilancia basado en los guardabosques. El programa recopila recuentos anuales de cadáveres en 53 lugares (en su mayoría áreas protegidas, pero que a menudo se extienden a zonas vecinas no protegidas) en 29 países del África subsahariana. Los detalles completos de los métodos de seguimiento se describen en otro lugar12, pero, en esencia, los guardabosques que realizan patrullas regulares registran la ubicación de cualquier cadáver de elefante encontrado e identifican si la muerte fue el resultado de la mortalidad natural, la gestión o la matanza ilegal (casi siempre la caza furtiva para obtener marfil, pero muy ocasionalmente el resultado de las represalias en el conflicto entre humanos y elefantes). Entre 2002 y 2017, el programa ha registrado 18.007 cadáveres en África, de los cuales 8860 fueron identificados como matanzas ilegales, lo que proporciona 607 observaciones de 53 sitios en 16 años (incluye todos los registros recibidos hasta febrero de 2018). Varios sitios no informaron de los cadáveres cada año, o se unieron al programa después de 2002.

Hay que tener en cuenta que estos datos de encuentros de cadáveres, cotejados por el programa MIKE, muestran algunas limitaciones potenciales12: (a) la variación de la mortalidad de fondo (es decir, los cadáveres resultantes de la mortalidad natural o de la gestión) es desconocida, pero influye en PIKE ya que se supone que es constante a través de los años y los sitios. La mortalidad de fondo (en este caso, la mortalidad natural) aumenta durante las sequías y los periodos de baja pluviosidad49,50 , por lo que nos propusimos tener en cuenta la mortalidad natural variable estimando el efecto de la precipitación anual específica del lugar sobre PIKE y fijando este efecto en cero para las predicciones del modelo. (b) El cálculo de PIKE a través de sitios y años se basa en la suposición de que las probabilidades de detección son las mismas para todos los cadáveres, resultantes de actividades ilegales, gestión o razones naturales. Esta es una suposición poco probable, ya que los datos son recogidos por patrullas contra la caza furtiva con el objetivo de disuadir las actividades ilegales. Sin embargo, parece plausible suponer que este sesgo es bastante constante a lo largo del espacio y del tiempo, lo que conduce a una estimación precisa de las tendencias y de la asociación con las covariables. (c) Basado en datos de 53 sitios en toda África, la predicción de las tasas de caza furtiva podría no cubrir toda la incertidumbre de las estimaciones continentales, aunque el área estudiada cubre el 25% del área donde los elefantes de sabana africanos son residentes existentes51 y alrededor del 50% de la población de elefantes de sabana de África6,15.

Covariables

La elección de las covariables (Tabla Suplementaria 1), consideradas como potenciales impulsores de la intensidad de la caza furtiva, fue guiada por estudios previos7,12 y el conocimiento de expertos52. Incluimos covariables que consideramos relacionadas con la demanda o la oferta de marfil de elefante, incluyendo factores que varían a nivel temporal y espacial y dos indicadores separados de pobreza: la tasa de mortalidad infantil y la densidad de pobreza. La pobreza es un problema complejo y multidimensional que no puede medirse fácilmente con una sola variable53 , pero el impacto negativo de la pobreza en las actividades ilegales relacionadas con la vida silvestre ya se ha puesto de manifiesto anteriormente18 , por lo que es importante considerar múltiples aspectos de la pobreza. No todas las covariables estaban disponibles con la máxima resolución sitio por año. A continuación, las presentamos en el siguiente orden: sitio por año, país por año, nivel de sitio, anual. Antes del análisis, todas las covariables se centraron y estandarizaron para tener una media de 0 y una desviación estándar de 1. También se comprobó la colinealidad entre los predictores. Todas las combinaciones mostraron estimaciones ρ2 de Spearman <0,5, lo que consideramos una correlación no problemática (véase la Fig. 1 suplementaria).

Tasa de mortalidad infantil: La tasa de mortalidad infantil (TMI) mide el número de muertes de niños menores de un año por cada 1000 nacidos vivos y es un indicador crudo de los niveles de desarrollo y estatus socioeconómico de una comunidad54. Hay que tener en cuenta que la TMI se incluye exclusivamente como un indicador de un eje de la pobreza55: si la TMI predice fuertemente las tasas de caza furtiva de elefantes, no interpretaríamos esto como una sugerencia de que las intervenciones sanitarias por sí solas podrían tener un impacto en las tasas de caza furtiva.

Las estimaciones de la TMI estaban disponibles a nivel de sitio para el año 2000, producidas por el Centre for International Earth Science Information Network (CIESIN56). El grupo interinstitucional de las Naciones Unidas (ONU) para la estimación de la mortalidad infantil57 puso a disposición estimaciones anuales de la TMI por país. Como la variabilidad espacial y temporal es alta, combinamos los dos conjuntos de datos para obtener estimaciones de la TMI para cada sitio en cada año. En realidad, las tasas de mejora en las zonas rurales y urbanas pueden diferir, pero los cambios nacionales probablemente reflejan mayores mejoras en las zonas rurales donde las poblaciones de elefantes son más comunes y la TMI es más alta, en lugar de cambios más pequeños derivados de la urbanización58.

Es importante señalar que las diferencias espaciales en la TMI media podrían representar las diferencias entre los sitios en la pobreza mejor que las medidas de la TMI anual. La TMI anual disminuye con el tiempo a medida que las medidas médicas y de salud pública exitosas han mejorado la atención sanitaria mucho más rápido que otros factores asociados a la pobreza, lo que podría debilitar el valor de la TMI anual como indicador de la pobreza general. Por lo tanto, probamos la correlación de la TMI56 a nivel de sitio con PIKE en un modelo separado, en el que desestimamos completamente los cambios temporales en la TMI. Los resultados de este análisis complementario apoyan la suposición de que la variación espacial de la TMI es un mejor indicador de la pobreza que la variación temporal (véase el cuadro complementario 5).

Precipitación: La precipitación anual por sitio se derivó de los datos de Precipitación Infrarroja con Estación del Grupo de Riesgos Climáticos (CHIRPS59). En el análisis, se tomó el logaritmo natural de esta variable debido a su distribución sesgada a la izquierda. Esta variable climática se incluyó para tener en cuenta los cambios en la mortalidad natural de los elefantes. La variación podría surgir de dos procesos. Los sitios con mayor precipitación pueden identificar hábitats más densos, donde es más difícil encontrar cadáveres debido a la mortalidad natural, y por lo tanto PIKE puede ser mayor debido a la subestimación de la mortalidad natural. En segundo lugar, una menor precipitación (dentro o entre los sitios) puede aumentar la mortalidad natural49,50 y por lo tanto conducir a tasas de caza furtiva subestimadas debido a los valores más bajos de PIKE.

Índice de percepción de la corrupción: El índice de percepción de la corrupción (IPC) fue obtenido por Transparencia Internacional60 para cada país en cada año. Representa el nivel percibido de corrupción en el sector público de un país según expertos y empresarios. El índice utiliza una escala de 0 a 100, donde 0 es «muy corrupto» y 100 es «muy limpio». Incluimos el IPC como indicador de la corrupción del sector público y de la política, que se ha demostrado que afecta a la presencia de actividades ilegales relacionadas con la vida silvestre27.

Densidad de pobreza: La densidad de pobreza define el número de personas por km2 que ganan menos de 1,25 dólares al día. Representa una medida de la pobreza relativa y, por tanto, otro indicador del problema de la pobreza multidimensional. Estos datos a nivel de sitio fueron proporcionados para el año 2005 por HarvestChoice61.

Superficie del sitio: Superficie de los sitios MIKE62 en km2. En el análisis, tomamos el logaritmo natural de esta variable debido a su distribución sesgada a la izquierda. El efecto esperado de la superficie del sitio sobre la intensidad de la caza furtiva es algo ambivalente. Por un lado, las áreas protegidas más grandes podrían mostrar menos el efecto de borde negativo, por otro lado, los ecosistemas más pequeños podrían ser más fáciles de patrullar.

Adecuación de la aplicación de la ley: Estimaciones de la adecuación de la provisión de la aplicación de la ley. Para cada sitio, los especialistas de MIKE devuelven un formulario después de haber recibido la formación de (https://cites.org/eng/prog/mike/tools_training_materials/leca) el equipo del programa MIKE, estimando la adecuación de la provisión de la aplicación de la ley. Esperábamos que los ecosistemas con una mayor adecuación de la aplicación de la ley mostraran valores PIKE más bajos.

Incautaciones de marfil a gran escala: Peso anual de los decomisos de marfil a gran escala (≥500 kg)63,64. En los casos en que el marfil trabajado formaba parte del envío, los valores se convirtieron en equivalente de marfil en bruto, teniendo en cuenta una pérdida del 30% durante el procesamiento.

Precio del marfil: Los precios anuales del marfil de mamut en los principales mercados chinos (China, Hong Kong y Macao) se obtuvieron de la base de datos Comtrade de la ONU65. Esta covariable se incluyó como una aproximación a la demanda de marfil de elefante, ya que suponemos que los precios del marfil de mamut están correlacionados con los precios del marfil de elefante en el mercado negro (del que no existen datos). Sin embargo, cabe señalar que es probable que el precio del marfil no sólo se vea afectado por la demanda del mercado, sino también por las condiciones más generales de la economía. Para corregir los valores comerciales obtenidos en función de las distintas tasas de inflación, utilizamos los índices de precios al consumo del Banco Mundial66. Los valores comerciales corregidos se promediaron teniendo en cuenta el peso neto específico del mercado. Nótese que Macao sólo informó de los precios del marfil de mamut para los años 2006-09 y 2014.

El precio del marfil y los impactos de las incautaciones en la oferta y la demanda pueden influir en las tasas de caza furtiva en una variedad de escalas de tiempo. Aunque los cazadores furtivos en África pueden ser conscientes de las tendencias internacionales, es posible que la información sobre los mercados fluya lentamente hacia el campo. En consecuencia, repetimos todos nuestros análisis con rezagos de hasta dos años en estas dos variables, como es habitual en los análisis econométricos67. En los resultados principales presentamos el modelo de retardo cero.

Análisis estadístico

Inferir la intensidad de la caza furtiva de elefantes a partir de los datos de encuentro de cadáveres es difícil cuando, como en este caso, se desconoce el esfuerzo de muestreo. La estimación de la proporción de elefantes matados ilegalmente (PIKE), una medida relativa, reduce en cierto modo este problema, suponiendo que el esfuerzo de muestreo es invariable para los cadáveres de causas naturales e ilegales en un año y un lugar concretos.

Para estimar PIKE para cada observación i, asumimos que el número de cadáveres identificados como muertes ilegales (nillegal) es una variable aleatoria binomial dado el número total de cadáveres de elefantes (ntotal) y la probabilidad p, tal que

donde la probabilidad pi (= PIKE estimada) es una función de un conjunto de covariables ambientales y socioeconómicas elegidas a priori y de interceptos aleatorios \(({\cal{N})\Ndistribuidos normalmente a nivel de año, país y lugar con medias (μ) y desviaciones estándar (σ) específicas de cada nivel, transformadas utilizando el enlace logit canónico:

Para tener en cuenta la estructura espacial y temporal de los datos, las medias del nivel jerárquico para el sitio (μsitio) y el año (μaño) se modelaron en detalle, de manera que $$\mu _{mathrm{sitio}$

βn representan los coeficientes de regresión, CPI es el índice anual de percepción de la corrupción a nivel de país, PovDens (densidad de pobreza), Area (área del sitio) y LawEnf (adecuación de la aplicación de la ley) son covariables a nivel de sitio, Seizures (decomisos de marfil a gran escala) y IvoryPrice (precio del marfil) son covariables a nivel anual, y Precip (precipitación) y IMR (tasa de mortalidad infantil) son covariables anuales a nivel de sitio.

El modelo se ajustó mediante el muestreo Markov Chain Monte Carlo (MCMC) utilizando el software JAGS68, al que se accede a través del paquete R2jags70 de R69. Las estimaciones posteriores de los parámetros se obtuvieron en tres cadenas independientes, cada una de ellas de 100.000 iteraciones, una fase de burn-in de 50.000 iteraciones y adelgazada a cada 50 muestras. Sobre la base de la estimación de \(\hat R\)71 y de los tamaños de muestra efectivos, el algoritmo MCMC aplicado convergió plenamente (véase la Tabla suplementaria 2).

Con el objetivo de construir un modelo interpretable con alta capacidad de predicción de PIKE, regularizamos el modelo utilizando el lazo bayesiano72 en lugar de aplicar la selección de subconjuntos. Al imponer una penalización proporcional a los valores absolutos de los coeficientes de regresión (penalización de la norma L1), el lazo73 automatiza la selección de variables mediante la contracción continua y conduce a una representación escasa del modelo. En la inferencia bayesiana, logramos esto usando priores de Laplace para los parámetros de regresión βn, tales que

donde el parámetro de regularización, λ, representa la inversa del parámetro de escala en la distribución de Laplace (o la tasa en una distribución exponencial), lo que resulta en una contracción más fuerte con el aumento de λ. Permitimos que el modelo estimara λ a partir de los datos estableciéndolo como un hiperparámetro. Para su estimación implícita, impusimos un hiperparámetro gamma difuso en λ2 para mantener la conjugación:

con forma r = 1 y tasa δ = 1, lo que resultó en una estimación posterior mediana de λ = 1.64 (90% CI: 1,00-2,42). También utilizamos priores gamma con r = 1 y δ = 1 en las desviaciones estándar de los efectos aleatorios a nivel de año, país y sitio. Probamos la sensibilidad de la elección de las distribuciones a priori en λ, σsitio, σaño y σpaís. Los coeficientes de regresión mostraron poca diferencia al imponer distribuciones previas uniformes en lugar de gamma (compárense las Tablas Suplementarias 2 y 3).

Para evaluar la capacidad de predicción de los modelos teniendo en cuenta las posibles dependencias temporales31, primero dividimos los datos en bloques temporales de conjuntos de entrenamiento y prueba. Los datos de entrenamiento comprenden todos los registros del periodo 2002 a 2013 (ntraining = 447, es decir, ~75%). Los datos de prueba son todas las observaciones entre 2014 y 2017 (ntest = 160, es decir, ~25%). Para validar el modelo, estimamos PIKE para el periodo 2014-17 a partir de 3000 extracciones MCMC del modelo ajustado a los datos de entrenamiento. Estas estimaciones se compararon con las respectivas observaciones de PIKE en el conjunto de pruebas (Fig. 2b). Como medida del poder predictivo calculamos R2 ponderado por ntotal

Estimación de las tasas anuales de caza furtiva

Mientras que la proporción de elefantes matados ilegalmente (PIKE) supera el problema del esfuerzo de muestreo desconocido, la tasa de matanza ilegal (es decir, la proporción de elefantes matados ilegalmente de la población total) es más intuitiva. Burnham52 propuso una sencilla conversión de PIKE a tasa de caza furtiva (mp), dada una tasa de mortalidad natural predefinida (mn):

Así, la tasa de caza furtiva derivada mantiene una relación perfecta de 1:1 con PIKE. Basándonos en las estimaciones cotejadas por Wittemyer et al.7, asumimos una mortalidad natural constante del 3% (mn = 0,03), pero comparamos los resultados con estimaciones con una mortalidad natural del 2% (mn = 0,02) y del 4% (mn = 0,04) (véase la Fig. Suplementaria 3). Cabe destacar que a medida que PIKE tiende a 1, la tasa de caza furtiva estimada aumenta exponencialmente, lo que podría llevar a tasas de caza furtiva inverosímiles. Por lo tanto, al estimar las tasas de caza furtiva anuales continentales, representamos la mediana de las tasas de caza furtiva anuales específicas de cada sitio. La evaluación específica de cada sitio (ver Resultados Suplementarios) se basó en la PIKE estimada, porque en algunos sitios los valores de PIKE se estimaron cercanos a 1. Para predecir la tasa de caza furtiva continental anual (líneas grises en la Fig. 2a), extrajimos 3000 muestras de la distribución posterior para estimar PIKE para todos los sitios y años estudiados, los tradujimos en tasas de caza furtiva sitio por año y tomamos el valor medio anual. Para la tasa anual de caza furtiva continental observada (cruces negras en la Fig. 2a), primero sumamos todos los cadáveres observados en los sitios, derivamos los valores anuales de PIKE continental y los convertimos en tasas anuales de caza furtiva continental. Nótese que estos últimos podrían estar sesgados a la baja, porque los sitios que informan de más cadáveres (por ejemplo, debido a patrullas de guardabosques con más recursos), y por lo tanto dominan las observaciones PIKE agregadas continentalmente, tienden a tener tasas de caza furtiva más bajas que los sitios con menos observaciones.

Identificación de objetivos de conservación

Para identificar posibles objetivos de conservación, estimamos la sensibilidad de la tasa de caza furtiva estimada a las mejoras en los factores socioeconómicos considerados. Utilizamos 3000 muestras MCMC del modelo ajustado para predecir las tasas de caza furtiva anuales continentales (o PIKE específicas de la región y del sitio; ver Resultados Suplementarios) con los valores predictores fijados consecutivamente al mejor valor observado (es decir, el más amigable con los elefantes) dentro de los 53 sitios y 15 años. Estos fueron: TMI = 17,73 muertes/1000 bebés (Parques Nacionales de Tarangire y Manyara, Tanzania 2016); IPC = 65 (Botsuana 2012); densidad de pobreza = 4,85 personas km-2 a < US$ 1.25 al día (Parque Nacional de Lopé, Gabón); superficie del sitio = 81.046 km2 (Parques Nacionales de Selous y Mikumi, Tanzania); adecuación de la aplicación de la ley = 0,83 (Parque Nacional de Etosha, Namibia); decomisos de marfil a gran escala = 790 kg (2002); precio del marfil de mamut = 23,72 USD kg-1 (2002). Por lo tanto, las diferencias entre sitios y países (véase Resultados suplementarios) son simplemente una consecuencia de la situación actual en un sitio o país en relación con la mejor situación en cualquier sitio o país entre 2002 y 2017, y no representan diferentes tamaños de efecto entre sitios y países.

Autocorrelación residual espacial y temporal

Comprobamos la autocorrelación residual espacial y temporal utilizando la función Sncf del paquete R ncf75, que permite analizar un modelo estructurado espacial y temporalmente. Los residuos se calcularon como la diferencia entre la PIKE estimada y la observada. No tuvimos en cuenta nada de esto ya que los residuos no mostraron una autocorrelación espacial ni temporal consistente (Fig. 2 suplementaria).

Resumen del informe

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el resumen del informe de Nature Research vinculado a este artículo.