Dinámica eco-evolutiva

El punto de vista gradualista de la evolución es que la selección natural es casi siempre muy débil, causando un cambio muy gradual durante largos períodos de tiempo. De ello se deduce que los estudios de campo y de laboratorio sobre la selección son probablemente infructuosos, y se intentaron muy pocos durante los primeros cien años de la biología evolutiva. Más fundamentalmente, el gradualismo extremo desvincula la evolución de la ecología. Implica que los procesos ecológicos pueden estudiarse sin referencia a la selección natural, al menos con una buena aproximación, porque la variación genética es inadecuada para alimentar un cambio apreciable en el corto plazo de unas pocas docenas de generaciones. Se puede considerar entonces que cualquier especie tiene un conjunto fijo de atributos durante el periodo de un estudio ecológico. Al mismo tiempo, la teoría evolutiva suele estar casi desprovista de contexto ecológico. En particular, la dinámica de la frecuencia alélica bajo selección se analizaba convencionalmente suponiendo que el tamaño de la población es fijo (o infinito), lo que implica que los agentes de selección no tienen un efecto apreciable sobre la abundancia.

La eliminación de la evolución de la ecología, y de la ecología de la evolución, fueron útiles dispositivos de simplificación que permitieron establecer bases distintas para ambos campos. Sin embargo, el éxito de los estudios de campo sobre la selección natural posteriores a la década de 1950 puso de manifiesto que la selección era a menudo mucho más fuerte de lo que se esperaba, y que podía causar una rápida modificación en respuesta al cambio ambiental. Es decir, la varianza genética de la aptitud descubierta por la selección supera en gran medida la estimada a partir de las cribas. Esto ha sido ampliamente confirmado en la última década por los informes sobre la rápida evolución en una amplia gama de organismos. En muchos casos, por tanto, la dinámica de una población expuesta a un estrés, o a un estímulo, tendrá componentes tanto ecológicos como evolutivos: un cambio general en la abundancia y un cambio en la composición. El cambio evolutivo puede estar modulado por una tendencia en la abundancia, mientras que el cambio ecológico puede responder a una tendencia en el estado medio de los caracteres.

La dinámica eco-evolutiva tiene dos consecuencias principales. La primera es que la selección natural puede actuar para modificar los caracteres y, sin embargo, no tener un resultado permanente porque la población se extingue. Una población puede adaptarse cada vez mejor a un entorno que se deteriora y, al mismo tiempo, disminuir irreversiblemente su abundancia. La segunda es que las poblaciones pueden adaptarse a condiciones que habrían sido letales para sus ancestros, permitiendo que la población persista cuando en ausencia de variación genética se habría extinguido. Este es el fenómeno del rescate evolutivo.

La interacción de los procesos ecológicos y evolutivos no es una observación nueva, por supuesto: se ha apreciado desde que existen los dos campos. Sin embargo, en los últimos años ha cobrado mayor protagonismo y ha atraído un conjunto creciente de teorías y experimentos, revisados en los demás artículos de este volumen. En particular, se ha debatido ampliamente el potencial del rescate evolutivo para mitigar los efectos del estrés antropogénico. De nuevo, la idea no es en absoluto nueva: la evolución de la resistencia a los antibióticos por parte de las bacterias es un excelente ejemplo de rescate evolutivo, aunque el término rara vez se utilizó en este contexto. Más bien, la generalidad del proceso se está investigando con renovado vigor, tal vez con la esperanza de que pueda ayudar a moderar la ola de extinción que algunos predicen que seguirá al cambio ambiental global.

Que la balanza se incline hacia el rescate o la extinción para una población expuesta a un estrés depende principalmente del estado del medio ambiente, y en particular de la tasa y la gravedad del deterioro, y del estado de la población, y en particular de la disponibilidad de variación genética en el crecimiento. Estos factores están estrechamente relacionados -la existencia de tipos resistentes depende de la gravedad del estrés aplicado a una población-, pero los factores ecológicos y genéticos suelen tratarse por separado.

Una restricción ambiental: el coste de la selección

Las condiciones de crecimiento cambian en todas las escalas de tiempo, desde minutos hasta milenios. La descripción más general del estado del medio ambiente es que la varianza de factores físicos como la temperatura aumenta con el tiempo como una ley de potencia con un exponente pequeño , y la abundancia sigue una regla similar . Por tanto, los organismos se encuentran con condiciones cada vez más extremas a medida que pasa el tiempo. En periodos cortos de tiempo (dentro de una sola generación), se las arreglan modificando plásticamente el fenotipo o el comportamiento, y esto puede ser el principal determinante de la supervivencia. Sin embargo, durante periodos de tiempo más largos (entre generaciones), la selección puede impulsar un cambio hereditario en el fenotipo medio. La selección purificadora restablece habitualmente la aptitud media frente a las mutaciones, la inmigración y las condiciones fluctuantes. Esto parece implicar un aumento de la aptitud media de unos pocos porcentajes entre la descendencia y los adultos en los pocos casos que se han investigado cuidadosamente. Durante períodos de tiempo más largos, puede haber tendencias persistentes en las condiciones. El cambio suele ser a peor, porque es probable que cualquier población esté mejor adaptada a las condiciones que ha experimentado en el pasado que a las nuevas y, por tanto, estresantes condiciones del futuro. La selección direccional actuará entonces para restaurar la adaptación mediante la proliferación de linajes resistentes al estrés. Sin embargo, que la selección sea o no eficaz depende de una serie de restricciones, como la disponibilidad de tipos superiores, la existencia de una cadena de formas intermedias, la carga de mutaciones deletéreas, etc. (revisado por Barton & Partridge ).

La primera investigación sistemática de las restricciones demográficas que limitan la tasa de adaptación se basó en la noción de Haldane de un «coste de la selección natural» . El paso de un alelo beneficioso del equilibrio mutación-selección a la cuasi-fijación, tras un cambio de condiciones, se produce por la muerte (o esterilidad) de los individuos mal adaptados de la población. La presión que se ejerce sobre la capacidad de la población para persistir es proporcional al número de muertes genéticas -el coste de la selección- que se producen durante el proceso de adaptación. Haldane llegó a tres conclusiones principales. En primer lugar, el coste es independiente de la intensidad de la selección y, por tanto, del ritmo de deterioro del entorno. En segundo lugar, el coste es proporcional a la frecuencia inicial p0 del alelo; para un alelo dominante, por ejemplo, el número de muertes necesarias es aproximadamente igual a -ln p0. En tercer lugar, el número de loci que experimentan una selección intensa en un momento dado debe ser pequeño, porque los costes son aditivos sobre los loci con efectos independientes sobre la aptitud. En general, Haldane estimó que el número de muertes genéticas necesarias para la fijación de un único alelo favorable ascendería a 10-30 veces el tamaño de la población en un momento dado. Por lo tanto, es probable que la selección se vea frenada por la limitada capacidad de la población para reemplazar a los individuos que faltan.

Las consecuencias demográficas de la selección sólo están implícitas en este argumento: se supone que las poblaciones podrían extinguirse por la elevada tasa de mortalidad de los jóvenes necesaria para la fijación de alelos en varios loci simultáneamente. Sin embargo, el tamaño de la población no aparece directamente como consecuencia del deterioro del medio ambiente, por lo que se considera que el coste es independiente de la tasa de deterioro: se supone que el alelo queda efectivamente fijado, en lugar de que la población se extinga, porque el coste se calcula sobre esa base. Tampoco se tiene en cuenta la regulación de la población, aunque las poblaciones reguladas por la densidad pueden ser capaces de soportar tasas muy altas de mortalidad juvenil sin sufrir daños (como bien sabía Haldane; véase Nunney ). No obstante, el concepto de un coste de selección proporcionó un claro vínculo entre la capacidad de reproducirse y la capacidad de evolucionar.

Una restricción genética: la genostasis

La segunda cantidad que influye en la probabilidad de rescate es la cantidad de variación genética apropiada. Esto es simplemente el reverso de la moneda: la cantidad de variación será inversamente proporcional a la tasa y gravedad del deterioro. En la mayoría de los contextos, es la variación genética en la aptitud relativa la que alimenta la adaptación. Sin embargo, para una población que experimenta un estrés letal, la variación genética en la aptitud absoluta es de vital importancia, ya que la adaptación no será permanente a menos que el genotipo más apto tenga una tasa de crecimiento positiva en las nuevas condiciones de crecimiento.

Uno de los estudios de caso clásicos en biología evolutiva es la evolución de la tolerancia a los metales pesados por parte de las hierbas que viven en las escombreras de las minas abandonadas. Sin embargo, Bradshaw destacó que sólo unas pocas especies tienen esta capacidad. La mayoría de las especies nunca desarrollan niveles apreciables de tolerancia y están ausentes de los lugares contaminados. Mediante el estudio de las poblaciones de varias especies, se pudo demostrar que las especies que evolucionaron la tolerancia solían tener una varianza genética sustancial para la tolerancia en las poblaciones que crecían en lugares no contaminados, mientras que las especies que no evolucionaron la tolerancia no tenían esa reserva de variación. La capacidad de evolución de la tolerancia dependía, pues, de la variación genética preexistente en las poblaciones de origen. Sin este recurso, las especies expuestas al estrés nunca llegaron a adaptarse, aunque muchos millones de individuos hubieran estado expuestos durante muchas generaciones. Bradshaw llamó a esta inercia evolutiva, provocada por la falta de variación genética adecuada, «genostasis».

Bradshaw también señaló que la genostasis podía disolverse cuando se disponía de una nueva fuente de variación genética. El ejemplo que da es el de las hierbas del género Spartina que crecen en las marismas de ambos lados del Atlántico Norte. Spartina maritima se encuentra en el oeste de Europa y Spartina alterniflora en el este de Norteamérica; ambas son diploides fértiles con 2n = 60 y 62, respectivamente. Además, ambas crecen sólo en la zona superior de la marisma, donde la concentración de sal es relativamente baja: aunque grandes poblaciones han vivido durante miles de años a pocos metros de las condiciones totalmente marinas, ninguna de las dos especies se adaptó a la vida en la región inferior de la marisma. La especie americana se introdujo accidentalmente en los puertos británicos hacia 1820. En 1870, aparecieron plantas híbridas, denominadas Spartina × townsendii, que invadieron la parte baja de la marisma. Esta forma es diploide pero sexualmente estéril. Sin embargo, unos 20 años más tarde, surgió una nueva especie, Spartina anglica, por duplicación de cromosomas. Es un tetraploide fértil y prospera en la marisma baja. Por tanto, una restricción genética de larga duración puede superarse en circunstancias excepcionales cuando se remodelan los genomas.

La importancia de los extremos

Es bien sabido que la adaptación requiere una variación genética en la aptitud relativa, mientras que la aptitud absoluta, bajo ciertos supuestos, puede ignorarse. La genostasis y el coste de la selección, por otra parte, expresan cómo la adaptación está limitada por la capacidad genética y demográfica de las poblaciones. La variación en la aptitud relativa no es suficiente para garantizar una adaptación permanente; también debe haber suficiente variación en la aptitud absoluta para abarcar al menos un tipo viable dentro de una población. El teorema fundamental establece que la tasa de cambio de la aptitud media es igual a la varianza genética aditiva de la aptitud , con el supuesto implícito de que la población sigue existiendo. También requerimos un principio que afirme en su forma más general que la adaptación permanente requiere una cantidad adecuada de variación genética en la aptitud absoluta. La cantidad de variación genética requerida aumenta con la tasa y la severidad del cambio ambiental. Creo que este argumento será ampliamente aceptado -quizás considerado como obvio- y, de hecho, ha sido establecido por la teoría del rescate evolutivo y la selección en entornos fluctuantes que se ha desarrollado recientemente. La dinámica eco-evolutiva de las poblaciones en ambientes deteriorados o fluctuantes, con respecto a la tasa máxima de cambio que puede ser soportada, ha sido discutida por Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless y otros. Gomulkiewicz & Houle han sintetizado esta literatura y han derivado expresiones para el nivel crítico de heredabilidad requerido para el rescate evolutivo tras un deterioro ambiental abrupto o gradual.

Cuando las condiciones cambian, los miembros de la población variarán su tasa de crecimiento. Nos ocupa el caso de una degradación severa, en la que la mayoría de los tipos tienen un crecimiento negativo. La distribución completa de la tasa finita de crecimiento entre los tipos es desconocida, pero el destino de la población depende sólo de la cola extrema derecha de esta distribución, que para una gran clase de distribuciones, incluyendo la exponencial negativa y la normal, decae exponencialmente o más rápido (las alternativas son analizadas por Beisel et al. ). Las estimaciones de la aptitud suelen seguir alguna de estas distribuciones. La aptitud de las mutaciones beneficiosas raras que surgen en las poblaciones de laboratorio de Pseudomonas tiene una distribución exponencial. Se convierte en aproximadamente normal para las mutaciones beneficiosas fijas, con una cola derecha de tipo exponencial de valores extremadamente altos. La viabilidad de los homocigotos y heterocigotos cromosómicos en Drosophila y el crecimiento de las cepas de deleción de la levadura también tienen colas derechas de tipo exponencial. Esto también caracteriza la aptitud y el éxito reproductivo a lo largo de la vida en poblaciones naturales de plantas anuales y aves , aunque en los estudios de campo gran parte de la variación es ambiental.

Es probable que los alelos responsables de la adaptación sean raros cuando las condiciones alteradas requieran atributos diferentes, y los responsables finales de la adaptación renovada conferirán una aptitud excepcionalmente alta. Esto fue reconocido por Gillespie , quien desarrolló una teoría de la adaptación basada en la distribución de los valores extremos de aptitud entre los alelos. Esta teoría fue ampliada por Orr para describir la sustitución sucesiva de alelos beneficiosos en una población que se adapta a nuevas condiciones de crecimiento. Es probable que un acontecimiento catastrófico que amenace la supervivencia de una población sólo se produzca a intervalos largos, pero cuando se produzca, tendrá un efecto decisivo en la historia posterior de esa población, porque los tipos resistentes que sobrevivan pueden haber sido previamente muy raros. Así, el destino a largo plazo de una población se regirá a menudo por los valores extremos de la variación ambiental y genética. Esto sugiere que la actual teoría genética de la población debe complementarse con una consideración explícita de la distribución de la aptitud absoluta. La variación de la aptitud relativa por sí sola es suficiente para que se produzca la adaptación, pero es necesaria una variación suficiente de la aptitud absoluta, de forma que existan o surjan en la población tipos con tasas de crecimiento positivas, para que evolucione la adaptación permanente. La teoría de los valores extremos, que ha tenido éxito como explicación de la adaptación, también podría proporcionar el principio complementario que se requiere como interpretación genética del rescate evolutivo.

La importancia de los extremos enfatiza el tamaño de la población como un factor crucial en la adaptación, ya que para cualquier nivel dado de variación es más probable que las poblaciones más grandes contengan individuos extremos. En poblaciones experimentales de levadura sometidas a estrés salino, el tamaño mínimo de la población para un rescate consistente fue aquel en el que el número de células resistentes en la población ancestral se estimó en uno o dos , de conformidad con una interpretación de valores extremos. Por supuesto, la mayoría de los sistemas naturales serán más complicados. La población se propagará con éxito, por ejemplo, sólo si la resistencia al estrés es heredable, de forma que la tasa de crecimiento se refiera a la distribución de los valores de reproducción . Una población muy pequeña compuesta por un único superviviente, o unos pocos, puede extinguirse pronto, a pesar de su resistencia, por la estocasticidad demográfica . Si los individuos son capaces de sobrevivir y producir descendencia, aunque a una tasa inferior a la de reemplazo, la población disminuirá gradualmente en número en lugar de desaparecer bruscamente, de modo que puede aparecer una nueva variación antes de la extinción a través de la mutación o la recombinación . Todas estas consideraciones requieren un análisis más sofisticado, como el de Gomulkiewicz & Houle . El enfoque de valores extremos sugerido aquí sólo sirve para subrayar la importancia de la aptitud absoluta en lugar de la relativa, y para mostrar cómo el rango, más que la varianza, determina el resultado de la selección en circunstancias extremas.

Adaptación progresiva en entornos deteriorados

El número de individuos que están expuestos a la selección puede superar el tamaño actual de la población por dos razones. La primera es que habrá más oportunidades de que surjan tipos resistentes por mutación o recombinación en poblaciones que se deterioran lentamente. El propio número de individuos susceptibles de mutación depende de la tasa de deterioro. Si una población de tamaño N0 tiene una tasa de incremento exponencial r0 < 0 tras el deterioro ambiental, se extinguirá en el tiempo t = -(ln N0)/r0, mientras que el número total de individuos que han vivido durante este periodo es -N0/r0. Cualquier realización particular variará en torno a estos valores a través de la estocasticidad demográfica. Supongamos que las mutaciones de rescate con r1 > 0 son una fracción ϕ de la tasa genómica global de mutación U. La probabilidad de que una nueva mutación de rescate se extienda es aproximadamente 2r1 y el número esperado de mutaciones de rescate que se fijan antes de la extinción es entonces B = 2N0Uϕr1/|r0|, y la probabilidad de Poisson de que al menos una se extienda es P = 1 – exp(-B) . Esto puede generar una probabilidad sustancial de rescate, aunque desgraciadamente tenemos pocas estimaciones fiables de ϕ y poca comprensión de cómo se relaciona con r0, que expresa el nivel de estrés.

En segundo lugar, las condiciones de crecimiento a menudo se deteriorarán durante un período de tiempo más o menos prolongado en lugar de colapsar abruptamente. Es más probable que la población sobreviva porque puede adaptarse gradualmente al aumento progresivo del estrés. Esta situación común se ha modelado como un fenotipo óptimo móvil que la población sigue en virtud de un stock constante de variación genética aditiva . En términos más mecánicos, la adaptación a un entorno deteriorado puede surgir de la correlación genética positiva entre las tasas de crecimiento a diferentes niveles de estrés.

En la fase inicial de deterioro, la población puede adaptarse fácilmente a condiciones de estrés leve. El alelo o los alelos responsables se extenderán hasta una frecuencia elevada, siempre que el deterioro sea lo suficientemente lento. Es poco probable que sean precisamente específicos para un nivel de estrés determinado, y es probable que confieran cierta protección a niveles de estrés algo más elevados; es decir, habrá una correlación genética entre el crecimiento en el estrés leve actual y el crecimiento en el estrés más severo que se experimentará en un futuro próximo. En consecuencia, cuando se impone el estrés más severo, la población puede persistir en virtud de los alelos que se han propagado previamente en respuesta al estrés más leve. Éstos, a su vez, proporcionan una base para nuevas mutaciones que son beneficiosas en el nuevo régimen, pero que igualmente tienen una capacidad algo mayor para crecer en el estrés aún más severo de la siguiente fase de deterioro. De este modo, el límite de tolerancia avanza al ritmo de la respuesta directa a la selección en las condiciones actuales. El ritmo de avance depende de dos magnitudes: el ritmo de sustitución de las mutaciones beneficiosas, que se rige por el tiempo de espera antes de la aparición de una mutación exitosa y el tiempo de paso necesario para su propagación por la población, y la correlación genética del crecimiento en las condiciones en que aparece por primera vez y en las que se ha propagado. Si esto supera la tasa de deterioro del entorno, la población persistirá.

La tasa de sustitución depende de la tasa de oferta de mutaciones, a través de su efecto sobre el tiempo de espera, y por tanto aumenta con el tamaño de la población. Esto puede demostrarse propagando poblaciones experimentales con un nivel de estrés continuamente creciente y probando periódicamente su supervivencia a un nivel letal para el ancestro. Las poblaciones más grandes se adaptan al estrés letal más rápidamente y mediante mutaciones de mayor efecto . En principio, este efecto se atenúa en las poblaciones grandes por la interferencia clonal , pero en la práctica, la tasa de adaptación es una función de potencia del tamaño de la población en un rango muy amplio. Un patrón similar ocurre en los experimentos de selección artificial, donde el avance en el valor del carácter está relacionado con la extensión del experimento (logaritmo del número de individuos seleccionados multiplicado por el número de generaciones) . Por lo tanto, es probable que la frecuencia de rescate aumente con el tamaño de la población en entornos deteriorados, como ocurre cuando se aplica un estrés de forma repentina.

La correlación genética del crecimiento en dos entornos depende de su disparidad, ya sea en unidades físicas o en términos de la diferencia de crecimiento medio. En dos experimentos con Chlamydomonas, la correlación genética del crecimiento vegetativo cayó linealmente desde casi +1 para pares de ambientes con características muy similares hasta aproximadamente cero para las comparaciones de ambientes permisivos y altamente estresantes . Por lo tanto, existe una correlación genética sustancial entre niveles de estrés bastante disímiles, lo que favorece la evolución de la resistencia al estrés letal a través de los efectos indirectos de los alelos adaptados a niveles sucesivamente más altos de estrés en un entorno que se deteriora gradualmente.

Parece que las grandes poblaciones que experimentan entornos que se deterioran lentamente a menudo deberían tener éxito en la adaptación a las condiciones letales. Hay algunas pruebas experimentales de que el rescate es más frecuente y la adaptación más precisa cuando las condiciones se deterioran más lentamente (véase también González & Bell ), presumiblemente porque esto da más tiempo para que los alelos beneficiosos se propaguen en condiciones subletales.

Incertidumbre de rescate

El que una población se adapte o no al estrés letal puede depender de la variación fenotípica, la heredabilidad, el patrón de correlación genética, el sistema de cría, la estocasticidad demográfica, la tasa de deterioro ambiental, la complejidad de los estresores, la tasa de mutación beneficiosa, la dispersión y otros factores. En consecuencia, es difícil formular una breve condición precisa para la probabilidad de rescate; y en cualquier caso, muchas de las cantidades implicadas son muy difíciles de estimar en las poblaciones naturales. Sin embargo, el tamaño de la población es relativamente fácil de estimar (al menos relativamente), y desempeña un papel en cualquier escenario realista. Esto es un poco inusual: tanto la selección purificadora como la selección direccional se describen tradicionalmente en términos de frecuencias génicas y aptitud relativa, y el tamaño de la población sólo desempeña un papel menor, si es que desempeña alguno. El equilibrio mutación-selección, el polimorfismo equilibrado, la probabilidad de establecimiento de una nueva mutación y muchos otros temas básicos pueden analizarse, al menos con una buena aproximación, sin hacer referencia al número de individuos implicados. El tamaño de la población suele ser un factor importante en la teoría evolutiva sólo en el caso de los procesos neutros de deriva genética, en los que la selección está excluida o es ineficaz. Un rasgo distintivo del rescate evolutivo es que recupera el tamaño de la población como elemento esencial en la dinámica de la adaptación.

La adaptación en animales y plantas con poblaciones relativamente pequeñas dependerá a menudo de la cantidad de variación genética existente. El criterio crucial para el rescate evolutivo es entonces el rango de valores de reproducción para la aptitud, que dependerá tanto de la variación genética como del tamaño de la población. Los ejemplos de genostasis sugieren que esto puede ser a menudo un requisito oneroso. En un artículo premonitorio sobre la adaptación al cambio climático global, Bradshaw & McNeilly escribió:

Es difícil mejorar esta afirmación 20 años después.

La adaptación en los microbios dependerá a menudo de la cantidad de variación genética novedosa. El criterio crucial para el rescate evolutivo es entonces la tasa de suministro de mutaciones para la aptitud, de manera que en el caso más simple el producto de una tasa de mutación beneficiosa y el tamaño de la población debe superar al menos la unidad. A veces se considera que las grandes poblaciones de bacterias, microbios u hongos son casi completamente inmunes a la extinción debido al efecto amortiguador de sus enormes poblaciones. Está claro que es más probable que se adapten de forma permanente al estrés físico severo que los organismos más grandes con poblaciones más pequeñas, y hay claras demostraciones de rescate en sistemas microbianos experimentales. Sin embargo, por muy grande que sea una población, todos sus miembros se ven afectados inmediatamente y por igual por el cambio ambiental, y el rescate no está en absoluto garantizado ni siquiera para poblaciones muy grandes. Las poblaciones de laboratorio de Escherichia coli se adaptan fácilmente a temperaturas elevadas, por ejemplo, y las líneas cultivadas a 32°C pueden ser rescatadas por la propagación de mutaciones beneficiosas cuando se transfieren a 42°C . Sin embargo, ni estas líneas ni las que se propagaron a 42ºC durante 2.000 generaciones fueron capaces de crecer de forma constante a 44ºC, aunque a menudo muestran cierto grado de aumento de la supervivencia hasta los 50ºC. Evidentemente, hay límites duros al nivel de un determinado estrés al que un organismo dado puede adaptarse que a menudo conducen a la extinción incluso cuando algunos miles de millones de individuos están expuestos a un nivel ligeramente inferior durante miles de generaciones.

Las poblaciones microbianas pueden no adaptarse incluso cuando el entorno se deteriora lentamente en el transcurso de muchas generaciones. Las comunidades de fitoplancton de muchos lagos canadienses, por ejemplo, estuvieron expuestas a la acidificación y a una elevada concentración de metales a través de la contaminación por el penacho de la fundición de níquel de Sudbury . Un descenso de pH 7 a pH 5 redujo la diversidad de las algas de unas 55 a 34 especies; tras un nuevo descenso a pH 4,5, sólo quedaban 12 especies; y a pH 4, sólo persistía una escasa población de Chlorella resistente. Esto no se debió a la sustitución de unas especies por otras: la abundancia global disminuyó más rápidamente que la diversidad de especies. Algunas especies evolucionaron hacia la tolerancia al pH bajo y a las concentraciones elevadas de metales y pudieron persistir gracias a ello. Sin embargo, la mayoría no lo hizo, a pesar de que poblaciones del orden de 1010 células por lago estuvieron expuestas a un estrés lentamente creciente durante unos 20 años. En los lagos más afectados, sólo una fracción muy pequeña de la comunidad desarrolló una tolerancia suficiente para sobrevivir.

El entusiasmo inicial por el rescate evolutivo como vía para la supervivencia de las poblaciones estresadas se ha moderado, quizás, más recientemente, para ser sustituido por una perspectiva más escéptica y un mayor papel de la plasticidad. La predicción más realista podría ser que habrá muchas especies, especialmente las muy abundantes, que se adaptarán con éxito a un entorno que se deteriora gradualmente, pero habrá muchas más que no lo harán. Sin embargo, apenas hemos empezado a investigar la dinámica evolutiva de las poblaciones que se adaptan a entornos deteriorados, y lo que hemos averiguado hasta ahora sólo sirve para estimular un programa renovado de experimentación en el laboratorio y en el campo.

Notas de pie de página

Una contribución de 15 a un Número Temático ‘Rescate evolutivo en ambientes cambiantes’.