Introducere
Informațiile vizuale mediate prin cortexul vizual primar (V1) sunt necesare pentru vederea conștientă (1, 2). Atunci când V1 este afectat, câmpurile vizuale opuse V1-ului afectat sunt afectate, o afecțiune cunoscută sub numele de orbire corticală (3-5). Cu toate acestea, pacienții cu orbire corticală au funcții vizuale inconștiente numite „blindsight” (6, 7), posibil prin intermediul informațiilor vizuale obținute de la coliculul superior (SC), care la rândul său se proiectează la amigdala (8-10) și la cortexul vizual superior (11-14). Orbirea corticală proaspătă se recuperează uneori în mod spontan (15), iar recuperarea este facilitată de reabilitarea timpurie (16, 17). Posibil ca disfuncțiile tranzitorii ale zonelor corticale din jurul infarctului să se recupereze spontan sau ca plasticitatea neuronală din zonele corticale rămase să compenseze parțial funcțiile vizuale afectate (18-20). Un alt mecanism de recuperare este că vederea oarbă este convertită în vedere conștientă prin sincronizarea neuronală între un grup neuronal implicat în vederea oarbă și un alt grup neuronal implicat în vederea conștientă (21, 22). Dacă este așa, recuperarea vederii oarbe poate fi posibilă chiar și la un pacient cu un infarct vechi, atâta timp cât rămân unele căi neuronale latente între neuronii implicați în vederea oarbă și cei implicați în vederea conștientă.
Am investigat un pacient cu orbire corticală cauzată de un infarct cerebral vechi. Prezentarea repetată a unor stimuli vizuali alarmanți, cum ar fi discurile care se profilează (23, 24), a indus o îmbunătățire comportamentală pe termen scurt (STI) a detectării stimulilor vizuali în câmpul vizual drept afectat. După inducerea comportamentală repetată a STI, s-a observat o îmbunătățire comportamentală pe termen lung (LTI) a detectării stimulilor vizuali, care a durat mai mult de câteva zile. Odată ce a fost indusă LTI comportamentală, pacientul a prezentat o recuperare parțială a capacității de a citi literele prezentate în câmpul vizual drept deteriorat. Deși orbirea corticală în cazul de față a fost cauzată de un infarct cerebral vechi, am observat în mod neașteptat, pentru prima dată, un proces de recuperare rapidă de la orbirea corticală ca STI și LTI comportamentală a detectării stimulilor vizuali.
Metode
Pacient
Am investigat un pacient de sex masculin în vârstă de 87 de ani, care suferea de diabet zaharat și a suferit un infarct al lobului occipital stâng în urmă cu 5 ani (figura 1). A fost internat la Spitalul General și Centrul Medical Kashiwazaki pentru controlul glicemiei cu ajutorul injecției hipodermice de insulină. De asemenea, a fost diagnosticat cu demență ușoară pe baza Mini Mental State Examination. El putea citi literele japoneze Hiragana cu 24 de puncte (aproximativ 7 × 7 mm) afișate la o distanță de 600 mm de el.
Figura 1. Imagini de tomografie computerizată (CT) realizate la 2 zile, 9 luni și 5 ani după ce a avut loc infarctul cerebral în lobul occipital stâng al pacientului. Infarctul (săgeata roșie) a rămas neschimbat pe parcursul celor 5 ani.
Estimarea funcției vizuale
Examinatorul a stat cu fața direct la pacient la o distanță de 600 mm. Un computer tabletă (Surface Pro 6, Microsoft) a fost ținut direct la stânga sau la dreapta feței examinatorului (figura 2). Pacientului i-au fost prezentate diverse videoclipuri create cu ajutorul PowerPoint. Stimulii vizuali au apărut timp de 0,5 s într-un interval circular cu diametrul de 188 mm (cercul negru din figura 2), al cărui centru se afla la aproximativ 200 mm (18,4° din unghiul vizual) de punctul de fixare dintre ambii ochi ai examinatorului (punctul roșu din figura 2). Atunci când examinatorul a considerat că pacientul se uita la punctul de fixare, examinatorul a făcut clic pe un mic mouse wireless (M-CC2BRSWH, Elecom, Osaka, Japonia). Clicul a declanșat o animație a fișierului power point și au apărut diverși stimuli vizuali timp de 0,5 s. De îndată ce stimulii vizuali erau prezentați, pacientul trebuia să raporteze vocal că a fost prezentat sau să raporteze o anumită proprietate a stimulilor. Mouse-ul a fost ținut într-o poziție invizibilă pentru pacient, iar operarea mouse-ului nu a produs aproape niciun sunet. Prin urmare, examinatorul putea aprecia că pacientul a văzut stimulii vizuali dacă raportarea vocală se producea imediat după ce dădea clic pe mouse. La examinarea câmpului vizual stâng de control, stimulul vizual a fost prezentat în poziție simetrică.
Figura 2. Metoda de estimare a funcțiilor vizuale.
Stimuli vizuali
Pentru testare au fost utilizați următorii stimuli vizuali. Discuri statice: cinci discuri negre au fost afișate timp de 0,5 s (Video suplimentar 1); Discul 400% looming/în mișcare: un disc negru cu diametrul de 47 mm cu mișcări complicate, care se mărește la 188 mm în diametru pentru 0,5 s (Video suplimentar 2); Discul 400% looming: un disc negru cu diametrul de 47 mm fără mișcare, care se mărește la 188 mm în diametru pentru 0,5 s (Video suplimentar 2); Discul 400% looming: un disc negru cu diametrul de 47 mm fără mișcare, care se mărește la 188 mm în diametru pentru 0,5 s (Video suplimentar 3).5 s (Video suplimentar 3); 150% looming disc: un disc negru cu diametrul de 125 mm fără mișcări, care se mărește la 188 mm în diametru timp de 0,5 s (Video suplimentar 4); disc cu apariție lentă: un disc cu diametrul de 188 mm care își schimbă culoarea de la alb la negru timp de 0,5 s (Video suplimentar 5).5 s (Video suplimentar 5); disc care apare brusc: un disc negru cu diametrul de 188 mm care apare brusc și își schimbă culoarea de la negru la alb timp de 0,5 s (Video suplimentar 6); rețele în mișcare: dungi verticale cu lățimea de 20 mm și cu intervale de 40 mm au fost afișate într-o fereastră circulară cu diametrul de 188 mm și s-au deplasat spre dreapta sau spre stânga cu 40 mm timp de 0,5 s (Video suplimentar 7).5 s (Video suplimentar 7); litere aleatorii: una dintre cele 46 de litere japoneze Hiragana a fost selectată la întâmplare și afișată cu o dimensiune de 500 de puncte timp de 0,5 s (Video suplimentar 8).
Analize statistice
Semnificația statistică a fost evaluată cu ajutorul testului χ2 al lui Pearson, folosind Easy R, un instrument software gratuit pentru analiza statistică (25). Corecția pentru comparații multiple nu a fost efectuată, deoarece valorile P originale (1,1 × 10-5 ~ 3,6 × 10-9) au fost suficient de mici.
Rezultate
Stimuli vizuali eficienți pentru câmpul vizual drept afectat
Pentru a confirma gradul de orbire corticală, au fost prezentați diverși stimuli vizuali statici (de exemplu, discuri statice, Video suplimentar 1). Pacientul nu a putut raporta prezentarea stimulilor în câmpul vizual drept afectat, deși aceiași stimuli vizuali prezentați în câmpul vizual stâng de control au fost observați fără eșecuri. În continuare, am prezentat diverși stimuli dinamici și alarmanți în câmpul vizual drept afectat. Stimulii iminenți pot fi alarmanți pentru oameni, deoarece stimulii sugerează prezența unor obiecte în mișcare rapidă care se pot ciocni cu fața. Am constatat că, uneori, pacientul putea să observe prezentarea unui disc de 400% care se profilează/se mișcă (Video suplimentar 2). El a raportat că ceva asemănător cu o umbră neagră a apărut în câmpul vizual drept afectat, așa cum s-a raportat anterior (26).
Stimularea cantitativă a detectării stimulilor
Am constatat că pacientul a început să observe prezentarea discurilor statice în unele încercări. Am folosit un disc care se profilează la 400% (Video suplimentar 3) și un disc care se profilează la 150% (Video suplimentar 4) și am numărat numărul de încercări cu detectare reușită pentru 10 încercări. Ca stimul de control, a fost utilizat un disc cu apariție lentă (Video suplimentar 5), deoarece acest stimul fusese relativ nedetectabil. Acești stimuli vizuali au fost prezentați în câmpul vizual drept cu deficiențe și în câmpul vizual stâng de control de 10 ori, zilnic, timp de 3 zile (Figura 3A, Tabelul suplimentar 1). Rezultatele pe parcursul celor 3 zile au indicat că discul care se profilează la 400% și discul care se profilează la 150% au fost semnificativ mai bine observate în comparație cu discul cu apariție lentă (P < 1,1 × 10-5 și, respectiv, P < 7,4×10-7). În câmpul vizual stâng de control, cei trei stimuli au fost detectați în toate cele 30 de încercări.
Figura 3. (A) Capacitatea de detectare a stimulilor în câmpul vizual drept cu deficiențe. Încercările cu detecții reușite sunt reprezentate cu roșu, iar cele cu eșecuri sunt reprezentate cu gri. (B) STI comportamental de detectare a discului cu apariție lentă. Pentru discul cu apariție lentă, încercările cu detecții reușite sunt prezentate în roșu, iar cele cu eșecuri sunt prezentate în gri. Pentru discul cu apariție bruscă, doar numărul de încercări cu detecții reușite este indicat cu puncte negre. (C) LTI comportamental al detectării discului cu apariție lentă. Doar numerele de încercări cu detecții reușite sunt afișate cu puncte negre. Probabilitatea medie de detectare a discului cu apariție lentă din (A) este indicată cu linie întreruptă. (D) Percepția vizuală după LTI comportamental în câmpul vizual drept cu deficiențe (R) și în câmpul vizual stâng de control (L). Încercările cu raportări corecte sunt arătate în roșu, cele cu raportări eronate sunt în albastru, iar cele cu eșecuri de detecție sunt în gri.
ITI comportamental de detectare a stimulilor vizuali
În timp ce testam pacientul, discul care apărea lent, care fusese observat cu greu inițial, a început să fie observat mai frecvent. Prin urmare, discul cu apariție lentă a fost prezentat în câmpul vizual drept afectat timp de 10 încercări, urmat de prezentarea de control a unui disc cu apariție bruscă (Video suplimentar 6) pentru alte 10 încercări de control. Această sesiune a fost repetată de 3 ori (S1-S3) zilnic, timp de 3 zile consecutive (Figura 3B, Tabelul suplimentar 1). Probabilitatea de detectare a discului cu apariție lentă a fost clar mai mare în a doua și a treia sesiune, decât în prima sesiune. Probabilitatea de detectare pe parcursul celor 3 zile a fost semnificativ mai mare atât în a doua, cât și în a treia sesiune, decât în prima sesiune (P < 1,1 × 10-6 și, respectiv, P < 2,0 × 10-7). Probabilitatea de detectare a discului apărut brusc a rămas ridicată pe parcursul celor 3 zile. Aceste rezultate indică faptul că probabilitatea de detectare a discului cu apariție lentă a prezentat o ITS comportamentală în câteva minute între prima și a doua sesiune. Această STI comportamentală a dispărut în mare parte până în ziua următoare. Cu toate acestea, probabilitatea de detectare a discului cu apariție lentă în prima sesiune a prezentat o ușoară creștere pe parcursul celor 3 zile, ceea ce sugerează că, în anumite circumstanțe, ar putea fi indusă o ITI comportamentală a probabilității de detectare. În ceea ce privește câmpul vizual stâng de control, cei doi stimuli vizuali au fost observați fără eșecuri pe parcursul celor 3 zile.
LTI comportamental de detectare a stimulilor vizuali
La trei zile după experimentul STI comportamental, discul cu apariție lentă a fost prezentat în câmpul vizual drept afectat timp de 10 încercări pentru a începe cercetarea privind inducerea LTI comportamental. În mod neașteptat, stimulul a fost observat în 8 din 10 încercări în prima sesiune și în 10 din 10 încercări în a doua și a treia sesiune (Figura 3C, Tabelul suplimentar 1). În primele sesiuni pe parcursul a 4 zile consecutive, discul cu apariție lentă a fost observat în 34 de încercări și nu în 6 încercări. Această probabilitate de detectare a fost semnificativ mai mare decât cea a rezultatelor prezentate în figura 3A (detectat în 7 încercări și nu în 23 de încercări, P < 5,9 × 10-8). Aceste rezultate indică faptul că LTI-ul comportamental de detectare a stimulilor vizuali a fost indus în câmpul vizual drept afectat al pacientului.
Percepția vizuală după LTI-ul comportamental
Am estimat gradul de percepție vizuală după LTI-ul comportamental. Am prezentat grătare în mișcare în câmpul vizual drept afectat și ne-am deplasat la întâmplare spre dreapta sau spre stânga (Video suplimentar 7). Pacientul a raportat corect direcția de mișcare în toate cele 50 de încercări (Figura 3D, Tabelul suplimentar 1). Același experiment a fost efectuat în câmpul vizual stâng de control și, din nou, pacientul a raportat direcția corectă a mișcării în toate cele 50 de încercări.
În continuare, am prezentat o literă japoneză Hiragana selectată la întâmplare în câmpul vizual drept cu deficiențe timp de 0,5 s (Video suplimentar 8) și i-am cerut pacientului să citească litera. Din cele 50 de încercări, acesta a citit corect în 21 de încercări, incorect în 11 încercări, iar eșecul detectării a fost observat în 18 încercări (Figura 3D, Tabelul suplimentar 1). În ceea ce privește încercările cu detecție reușită, rata de răspuns corect (65,6 %) a fost semnificativ mai mare decât cea a alegerii aleatorii (2,2 %, P < 5,7 × 10-7). Atunci când literele au fost prezentate în câmpul vizual stâng de control, a citit corect în 32 de încercări, incorect în 18 încercări și nu a fost observat niciun eșec de detecție. Rata răspunsurilor corecte (64,0%) a fost comparabilă cu valoarea de 65,6% în câmpul vizual drept cu deficiențe. Același experiment a fost repetat în ziua următoare. Rata răspunsurilor corecte (69,2 %) în câmpul vizual drept cu deficiențe a fost semnificativ mai mare decât cea a alegerii aleatorii (P < 3,6 × 10-9) și, din nou, comparabilă cu cea din câmpul vizual stâng de control (64,0 %). Acest pacient nu a putut raporta prezentarea de stimuli vizuali statici (de ex, discuri statice, Video suplimentar 1) în câmpul vizual drept afectat înainte de STI și LTI comportamentale de detectare a stimulilor vizuali și, prin urmare, este foarte puțin probabil ca el să poată citi literele prezentate în câmpul vizual drept afectat înainte de STI și LTI comportamentale.
Discuție
Stimuli vizuali alarmanți, cum ar fi umbrele negre iminente sau cele care apar brusc, sugerează apropierea unui potențial prădător și, prin urmare, sunt detectate în mod preferențial pentru a declanșa comportamentul de evadare, chiar și la animalele primitive cu cortex vizual nedezvoltat (27, 28). La primate, inclusiv la oameni, stimulii iminenți sunt, de asemenea, puternic recunoscuți (23, 24), probabil pentru că stimulii sugerează prezența unor obiecte în mișcare rapidă care se pot ciocni cu fața. Acești stimuli ar putea fi percepuți prin intermediul informațiilor vizuale mediate de SC și amigdala (8-10, 27) sau prin aferențe talamice directe către cortexurile vizuale superioare (29, 30), deoarece stimulii vizuali alarmanți sau stimulii vizuali proeminenți și dinamici prezentați în câmpul vizual drept afectat au fost uneori observați de către pacient, așa cum s-a raportat anterior (26). Cazul de față se caracterizează printr-o serie de inducere a ITS comportamentale în decurs de câteva minute, urmată de ITL comportamentale care persistă mai mult de câteva zile, în capacitatea de detectare a stimulilor vizuali. Evoluția în timp a modificărilor funcționale sugerează că acestea sunt produse de o anumită plasticitate neuronală cu o evoluție în timp similară, cum ar fi potențarea sinaptică pe termen scurt (STP) și potențarea sinaptică ulterioară pe termen lung (LTP) a circuitelor neuronale (31, 32). Deși multe studii au arătat efectele pozitive ale reabilitării pentru orbirea corticală (3-5), antrenamentul este costisitor și durează mult timp. În plus, acesta poate fi ineficient pentru unii pacienți. Prin urmare, este necesar un test de screening simplu și ușor de efectuat pentru a determina probabilitatea de recuperare a orbirii corticale. Experimentul nostru comportamental STI, care poate fi finalizat în 10 minute, poate servi ca test de screening clinic pentru anticiparea recuperării din orbirea corticală.
Experimentul de percepție a literelor prezentat în figura 3D sugerează cu tărie că recuperarea funcțională se limitează doar la capacitatea de detectare a stimulilor vizuali în câmpul vizual afectat. Odată detectați, analiza stimulilor vizuali a fost efectuată cu aceeași acuratețe ca atunci când stimulul a fost prezentat în câmpul vizual de control. Aceste rezultate sunt bine explicate prin ipoteza că circuitele neuronale dintre neuronii implicați în orbire și cei implicați în vederea conștientă prezintă STP sinaptică repetată urmată de LTP sinaptică. STP și LTP sinaptice sunt induse atunci când neuronii presinaptici și postsinaptici sunt activați simultan (33, 34). Prezentarea stimulilor vizuali alarmanți activează nu numai neuronii presinaptici implicați în vederea orbitoare, ci și neuronii postsinaptici implicați în vederea conștientă prin modificări ale nivelului de excitare, care sunt, de asemenea, produse de stimulii vizuali alarmanți prin intermediul SC și amigdalei (8-10, 27). După ce s-a stabilit LTP sinaptic, informațiile vizuale obținute prin intermediul SC devin disponibile pentru neuronii vederii conștiente și, ca urmare, vederea oarbă poate fi rapid convertită în vedere conștientă.
Informațiile vizuale obținute prin V1 sunt procesate prin două căi diferite: fluxul dorsal și fluxul ventral (35). Fluxul dorsal analizează în principal mișcările și informațiile spațiale incluse în stimulii vizuali (calea „unde”), în timp ce fluxul ventral este important pentru procesarea formei și texturii stimulilor vizuali (calea „ce”). Fluxul ventral se extinde până la cortexul temporal și conține un grup de neuroni care răspund la o categorie specifică de obiecte vizuale (36, 37). Informațiile vizuale mediate prin intermediul SC se proiectează către cortexurile vizuale superioare ale fluxului dorsal (11-14). Percepția excelentă a direcției grătarelor în mișcare în câmpul vizual drept afectat (figura 3D) poate fi explicată ca o funcție a acestei proiecții. Se știe, de asemenea, că SC se proiectează către amigdala, iar această cale pare să proceseze informații afective despre formă, cum ar fi umbrele prădătorilor (11) sau expresiile de pe față (9, 11). Cu toate acestea, este puțin probabil ca percepția literelor japoneze Hiragana în câmpul vizual drept afectat (figura 3D) să fie atribuită unor funcții ale amigdalei. Recent, a fost identificată la rozătoare prezența altor căi vizuale de la SC la cortexul postrinal (38) și de la cortexul postrinal la cortexul ectorinal și zonele înconjurătoare (39). Deoarece cortexul ectorhinal este situat ventral față de cortexul auditiv, acesta corespunde probabil unuia dintre cortexurile vizuale superioare ale fluxului ventral la primate (35). Percepția rezonabilă a literelor japoneze Hiragana în câmpul vizual drept afectat (figura 3D) poate fi explicată ca o funcție a analogilor umani ai acestor căi murine. Întrebarea rămasă este ce entități ale circuitelor neuronale prezintă plasticitate neuronală responsabilă de modificările comportamentale. Este posibil ca circuitele sinaptice potențate să fie dispersate în cortexurile vizuale superioare care sunt implicate atât în orbire, cât și în vederea conștientă. S-a sugerat că căile aferente vizuale, care ocolesc V1 și vizează direct cortexurile vizuale superioare, sunt întărite la pacienții cu vedere oarbă (40-43). Modificările dependente de activitate în aceste căi sunt, de asemenea, candidați probabili pentru a explica constatările prezente. Cu toate acestea, în mod evident, rezultatele prezente sunt departe de a fi suficiente pentru a elucida mecanismele subiacente, iar diferitele discuții din prezentul raport de caz ar trebui testate prin studii experimentale suplimentare pe mai multe cazuri de orbire corticală.
Declarația de disponibilitate a datelor
Toate seturile de date pentru acest studiu sunt incluse în articol/Materialul suplimentar.
Declarația de etică
Protocolul acestui studiu a fost aprobat de Comitetul Local de Etică al Spitalului General și al Centrului Medical Kashiwazaki (2019-05-21). Acest studiu a fost efectuat în conformitate cu recomandările Comitetului Local de Etică și cu Declarația de la Helsinki, cu consimțământul informat în scris al pacientului pentru publicarea acestui raport de caz.
Contribuții ale autorilor
KS a efectuat în principal experimente. IW și MT au ajutat la experimente. TF și SH au ajutat la analiza datelor. KS a scris în principal manuscrisul. Toți autorii au discutat rezultatele și au editat manuscrisul.
Finanțare
Acestă lucrare a fost susținută de Grant-in-Aid for Scientific Research (nr. 16H01892) pentru KS.
Conflict de interese
Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.
Recunoștințe
Mulțumim pacientului pentru participarea la acest studiu.
Materiale suplimentare
Materialul suplimentar pentru acest articol poate fi găsit online la adresa: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fneur.2020.00069/full#supplementary-material
1. Breitmeyer BG. Contribuții ale canalelor magno- și parvocelulare la viziunea conștientă și non-conștientă. Philos Trans R Soc R Soc Lond B. (2014) 369:20130213. doi: 10.1098/rstb.2013.0213
PubMed Abstract | Cross Cross Full Text | Google Scholar
2. Hurme M, Koivisto M, Revonsuo A, Railo H. Procesarea timpurie în cortexul vizual primar este necesară pentru viziunea conștientă și inconștientă, în timp ce procesarea târzie este necesară numai pentru viziunea conștientă la oamenii sănătoși din punct de vedere neurologic. Neuroimagine. (2017) 150:230-8. doi: 10.1016/j.neuroimage.2017.02.060
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
3. Perez C, Chokron S. Reabilitarea hemianopiei omonime: înțelegere a vederii oarbe. Front Integr Neurosci. (2014) 8:82. doi: 10.3389/fnint.2014.00082
PubMed Abstract | Reflect Full Text | Google Scholar
4. Frolov A, Feuerstein J, Subramanian PS. Hemianopia omonimă și terapia de restaurare a vederii. Neurol Clin. (2017) 35:29-43. doi: 10.1016/j.ncl.2016.08.010
PubMed Abstract | Reflectă textul integral | Google Scholar
5. Hadid V, Lepore F. De la orbirea corticală la percepția vizuală conștientă: teorii privind rețelele neuronale și strategiile de formare vizuală. Front Syst Neurosci. (2017) 11:64. doi: 10.3389/fnsys.2017.00064
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
6. Poppel E, Held R, Frost D. Leter: funcția vizuală reziduală după răni cerebrale care implică căile vizuale centrale la om. Nature. (1973) 243:295-6. doi: 10.1038/243295a0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
7. Weiskrantz L, Warrington EK, Sanders MD, Marshall J. Visual capacity in the hemianopic field following a restricted occipital ablation. Brain. (1974) 97:709-28. doi: 10.1093/brain/97.1.709
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
8. Vuilleumier P, Armony JL, Driver J, Dolan RJ. Sensibilități distincte de frecvență spațială pentru procesarea fețelor și expresiilor emoționale. Nat Neurosci. (2003) 6:624-31. doi: 10.1038/nn1057
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
9. Tamietto M, Pullens P, de Gelder B, Weiskrantz L, Goebel R. Conexiuni subcorticale la amigdala umană și modificări în urma distrugerii cortexului vizual. Curr Biol. (2012) 22:1449-55. doi: 10.1016/j.cub.2012.06.006
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
10. Méndez-Bértolo C, Moratti S, Toledano R, Lopez-Sosa F, Martínez-Alvarez R, Mah YH, et al. O cale rapidă pentru frică în amigdala umană. Nat Neurosci. (2016) 19:1041-9. doi: 10.1038/nn.4324
PubMed Abstract | Reflect Full Text | Google Scholar
11. Lyon DC, Nassi JJ, Callaway EM. Un releu disinaptic de la coliculul superior la cortexul vizual al fluxului dorsal la maimuța macaque. Neuron. (2010) 65:270-9. doi: 10.1016/j.neuron.2010.01.003
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
12. Tohmi M, Meguro R, Tsukano H, Hishida R, Shibuki K. Calea vizuală extrageniculată generează proprietăți de răspuns distincte în zonele vizuale superioare ale șoarecilor. Curr Biol. (2014) 24:587-97. doi: 10.1016/j.cub.2014.01.061
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
13. Yoshida M, Hafed ZM, Isa T. Indicii informativi facilitează localizarea sacadică la maimuțele cu vedere orbită. Front Syst Neurosci. (2017) 11:5. doi: 10.3389/fnsys.2017.00005
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
14. Kinoshita M, Kato R, Isa K, Kobayashi K, Kobayashi K, Kobayashi K, Onoe H, et al. Disecarea circuitului pentru orbire pentru a dezvălui rolul critic al pulvinarului și al coliculului superior. Nat Commun. (2019) 10:135. doi: 10.1038/s41467-018-08058-0
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
15. Zhang X, Kedar S, Lynn MJ, Newman NJ, Biousse V. Natural history of homonymous hemianopia. Neurologie. (2006) 66:901-5. doi: 10.1212/01.wnl.0000203338.54323.22
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
16. Sahraie A, Trevethan CT, MacLeod MJ, Murray AD, Olson JA, Weiskrantz L. Sensibilitate crescută după stimularea repetată a canalelor spațiale reziduale în orbire. Proc Natl Acad Sci USA. (2006) 103:14971-6. doi: 10.1073/pnas.060707373103
PubMed Abstract | Reflect Full Text | Google Scholar
17. Das A, Tadin D, Huxlin KR. Dincolo de blindsight: proprietăți de re-învățare vizuală în câmpuri corticale oarbe. J Neurosci. (2014) 34:11652-64. doi: 10.1523/JNEUROSCI.1076-14.2014
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
18. Marshall RS, Ferrera JJ, Barnes A, Xian Zhang, O’Brien KA, Chmayssani M, et al. Brain activity associated with stimulation therapy of the visual borderzone in hemianopic stroke patients. Neuroreabilitare Reparație neurală. (2008) 22:136-44. doi: 10.1177/1545968307305522
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
19. Bridge H, Thomas O, Thomas O, Jbabdi S, Cowey A. Modificări ale conectivității după leziuni cerebrale corticale vizuale stau la baza modificării funcției vizuale. Brain. (2008) 131:1433-44. doi: 10.1093/brain/awn063
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
20. Ajina S, Kennard C, Rees G, Bridge H. Răspunsul zonei de mișcare V5/MT+ la mișcarea globală în absența V1 seamănă cu cortexul vizual timpuriu. Brain. (2015) 138:164-78. doi: 10.1093/brain/awu328
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
21. Melloni L, Molina C, Pena M, Pena M, Torres D, Singer W, Rodriguez E. Sincronizarea activității neuronale în zonele corticale se corelează cu percepția conștientă. J Neurosci. (2007) 27:2858-65. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4623-06.2007
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
22. Silvanto J. De ce este „vederea oarbă” oarbă? O nouă perspectivă asupra cortexului vizual primar, a activității recurente și a conștiinței vizuale. Conscious Cogn. (2015) 32:15-32. doi: 10.1016/j.concog.2014.08.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
23. Schiff W, Caviness JA, Gibson JJ. Răspunsuri persistente de frică la maimuțele rhesus la stimulii optici de „looming”. Science. (1962) 136:982-3. doi: 10.1126/science.136.3520.982
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
24. Lin JY, Murray SO, Boynton GM. Captarea atenției la stimuli amenințători fără conștientizare perceptivă. Curr Biol. (2009) 19:1118-22. doi: 10.1016/j.cub.2009.05.021
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
25. Kanda Y. Investigation of the free available easy-to-use software ‘EZR’ for medical statistics. Transplant de măduvă osoasă. (2013) 4:452-8. doi: 10.1038/bmt.2012.244
CrossRef Full Text | Google Scholar
26. Zeki S, Ffytche DH. Sindromul Riddoch: perspective asupra neurobiologiei viziunii conștiente. Brain. (1998) 121:25-45. doi: 10.1093/brain/121.1.25
PubMed Abstract | Text integral | Google Scholar
27. Fotowat H, Gabbiani F. Detectarea coliziunii ca model pentru integrarea senzorială-motorie. Annu. Rev. Neurosci. (2011) 34:1-19. doi: 10.1146/annurev-neuro-061010-113632
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
28. Temizer I, Donovan JC, Baier H, Semmelhack JL. O cale vizuală pentru evadarea evocată de looming în larvele de pește zebră. Curr Biol. (2015) 25:1823-34. doi: 10.1016/j.cub.2015.06.002
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
29. Schmid MC, Mrowka SW, Turchi J, Saunders RC, Wilke M, Peters AJ, et al. Blindsight depinde de nucleul geniculat lateral. Nature. (2010) 466:373-7. doi: 10.1038/nature09179
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
30. Ajina S, Pestilli F, Pestilli F, Rokem A, Kennard C, Bridge H. Vederea orbitoare umană este mediată de o cale geniculo-extrastriată intactă. eLife. (2015) 4:e08935. doi: 10.7554/eLife.08935
PubMed Abstract | Full CrossRef Text | Google Scholar
31. Volianskis A, Bannister N, Collett VJ, Irvine MW, Monaghan DT, Fitzjohn SM, et al. Diferite subtipuri de receptori NMDA mediază in vitro inducerea potențării pe termen lung și a două forme de potențare la sinapsele CA1 în hipocampul de șobolan. J Physiol. (2013) 591:955-72. doi: 10.1113/jphysiol.2012.247296
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
32. Park P, Volianskis A, Sanderson TM, Bortolotto ZA, Jane DE, Zhuo M, et al. potențarea pe termen lung dependentă de receptorul NMDA cuprinde o familie de forme de plasticitate suprapuse temporal care sunt induse de diferite modele de stimulare. Philos Trans R Soc Lond B. (2013) 369:20130131. doi: 10.1098/rstb.2013.0131
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
33. Bliss TV, Collingridge GL. Un model sinaptic de memorie: potențarea pe termen lung în hipocampus. Nature. (1993) 361:31-9. doi: 10.1038/361031a0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
34. Feldman DE. The spike-timing dependence of plasticity. Neuron. (2012) 75:556-71. doi: 10.1016/j.neuron.2012.08.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
35. Rizzolatti RG, Matelli M. Două fluxuri diferite formează sistemul vizual dorsal: anatomie și funcții. Exp Brain Res. (2003) 153:146-57. doi: 10.1007/s00221-003-1588-0
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
36. Kiani R, Esteky H, Mirpour K, Tanaka K. Structura categoriei de obiecte în modelele de răspuns ale populației neuronale în cortexul temporal inferior al maimuței. J Neurophysiol. (2007) 97:4296-309. doi: 10.1152/jn.00024.2007
PubMed Abstract | Refef Full Text | Google Scholar
37. Kriegeskorte N, Mur M, Ruff DA, Kiani R, Bodurka J, Esteky H, et al. Potrivirea reprezentărilor categoriale ale obiectelor în cortexul temporal inferior al omului și al maimuței. Neuron. (2008) 60:1126-41. doi: 10.1016/j.neuron.2008.10.043
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
38. Beltramo R, Scanziani M. Un cortex vizual colicular: Spațiu neocortical pentru o structură vizuală veche a mezencefalului. Science. (2019) 363:64-69. doi: 10.1126/science.aau7052
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
39. Nishio N, Tsukano H, Tsukano H, Hishida R, Abe M, Nakai J, Kawamura M, et al. Răspunsuri vizuale mai mari în cortexul temporal al șoarecilor. Sci Rep. (2018) 8:11136. doi: 10.1038/s41598-018-29530-3
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
40. Leh SE, Johansen-Berg H, Johansen-Berg H, Ptito A. Viziunea inconștientă: noi perspective asupra corelației neuronale a vederii oarbe folosind tractografia de difuzie. Brain. (2006) 129:1822-32. doi: 10.1093/brain/awl111
PubMed Abstract | Textul integral | Google Scholar
41. Leh SE, Mullen KT, Mullen KT, Ptito A. Absența intrării în conul S în vederea orbită umană după hemisferectomie. Eur J Neurosci. (2006) 24:2954-60. doi: 10.1111/j.1460-9568.2006.05178.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
42.
. Bridge H, Leopold DA, Bourne JA. Circuitul pulvinar adaptiv susține cogniția vizuală. Trends Cogn Sci. (2016) 20:146-57. doi: 10.1016/j.tics.2015.10.003
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
43. Hurme M, Koivisto M, Revonsuo A, Railo H. Activitatea V1 în timpul procesării feedforward și a feedback-ului timpuriu este necesară atât pentru percepția conștientă, cât și inconștientă a mișcării. Neuroimage. (2019) 185:313-21. doi: 10.1016/j.neuroimage.2018.10.058
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar