Data om påträffade elefantkroppar

Data om afrikanska elefanters kroppar samlades in som en del av programmet MIKE (Monitoring the Illegal Killing of Elephants), som inrättades av konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter (CITES) 2002 och som sedan dess har samarbetat med viltmyndigheter i hela Afrika för att genomföra ett rangerbaserat övervakningsprogram. Programmet samlar in årliga räkningar av kadaver från 53 platser (mestadels skyddade områden, men som ofta sträcker sig in i angränsande oskyddade zoner) i 29 länder i Afrika söder om Sahara. Övervakningsmetoderna beskrivs utförligt på annat håll12 , men i huvudsak registrerar väktarna vid regelbundna patrulleringar var alla elefantkadaver som påträffas befinner sig och fastställer om döden beror på naturlig dödlighet, förvaltning eller olagligt dödande (nästan alltid tjuvskytte för elfenben, men i mycket sällsynta fall är det ett resultat av vedergällning i en konflikt mellan människa och elefant). Mellan 2002 och 2017 har programmet registrerat 18 007 kadaver i Afrika, varav 8860 identifierades som olagliga avlivningar, vilket ger 607 observationer från 53 platser under 16 år (omfattar alla registreringar som mottagits fram till februari 2018). Flera platser rapporterade inte kadaver varje år, eller anslöt sig till programmet senare än 2002.

Det bör noteras att dessa uppgifter om kadaverfynd, som sammanställts av MIKE-programmet, uppvisar några potentiella begränsningar12: (a) variationen i bakgrundsdödlighet (dvs. kadaver till följd av naturlig dödlighet eller förvaltning) är okänd, men påverkar PIKE eftersom den antas vara konstant över år och platser. Bakgrundsdödligheten (här naturlig dödlighet) ökar under torka och perioder med låg nederbörd49,50, så vi strävade efter att ta hänsyn till varierande naturlig dödlighet genom att uppskatta effekten av platsspecifik årlig nederbörd på PIKE och sätta denna effekt till noll för modellens förutsägelser. (b) Beräkningen av PIKE över platser och år baseras på antagandet att upptäcktssannolikheterna är desamma för alla kadaver, till följd av olaglig verksamhet, förvaltning eller naturliga orsaker. Detta kan vara ett osannolikt antagande, eftersom uppgifterna samlas in av patruller mot tjuvjakt med målet att avskräcka från olaglig verksamhet. Det verkar dock rimligt att anta att denna bias är ganska konstant över tid och rum, vilket leder till en korrekt uppskattning av trender och samband med kovarianter. (c) Baserat på data från 53 platser i hela Afrika kan förutsägelsen av tjuvjaktsintensiteten kanske inte täcka hela osäkerheten i de kontinentala uppskattningarna, men det undersökta området täcker 25 % av det område där afrikanska savannelefanter är kvarvarande invånare51 och cirka 50 % av Afrikas savannelefantpopulation6,15.

Kovariater

Valet av kovariater (kompletterande tabell 1), som ansågs vara potentiella drivkrafter för tjuvjägarintensitet, styrdes av tidigare studier7,12 och expertkunskap52. Vi inkluderade kovariater som vi ansåg ha samband med efterfrågan på eller utbudet av elefantelfenben, inklusive faktorer som varierar på tidsmässig och rumslig nivå och två separata indikatorer på fattigdom: spädbarnsdödlighet och fattigdomstäthet. Fattigdom är ett komplext, flerdimensionellt problem som inte lätt kan mätas med en enda variabel53 , men fattigdomens negativa inverkan på olaglig verksamhet med vilda djur har lyfts fram tidigare18 , så det är viktigt att ta hänsyn till flera aspekter av fattigdom. Alla kovariater var inte tillgängliga i den högsta upplösningen för varje enskild plats och år. Nedan presenterar vi dem i följande ordning: plats för varje år, land för varje år, platsnivå, årlig. Före analysen centrerades och standardiserades alla kovariater för att få ett medelvärde på 0 och en standardavvikelse på 1. Vi testade också om det fanns kollinearitet mellan prediktorerna. Alla kombinationer visade Spearmans ρ2-skattningar <0,5, vilket vi betraktade som en oproblematisk korrelation (se kompletterande figur 1).

Förlossningsdödlighet bland barn: Spädbarnsdödligheten (IMR) mäter antalet dödsfall bland barn under ett år per 1 000 levande födda och är en grov indikator på utveckling och socioekonomiska statusnivåer i ett samhälle54. Observera att IMR ingår helt och hållet som en proxy för en axel av fattigdom55: om IMR i hög grad förutsäger graden av tjuvjakt på elefanter skulle vi inte tolka detta som att enbart hälso- och sjukvårdsinsatser skulle förväntas påverka tjuvjakten.

IMR-beräkningar fanns tillgängliga på platsnivå för år 2000, producerade av Centre for International Earth Science Information Network (CIESIN56). Årliga IMR-skattningar per land gjordes tillgängliga av FN:s grupp för uppskattning av barnadödlighet57. Eftersom både den rumsliga och tidsmässiga variabiliteten är stor kombinerade vi de två datamängderna för att få fram IMR-skattningar för varje plats under varje år. I verkligheten kan förbättringstakten på landsbygden och i städerna skilja sig åt, men de nationella förändringarna återspeglar sannolikt större förbättringar på landsbygden där elefantpopulationer är vanligast och IMR är högre, snarare än mindre förändringar till följd av urbaniseringen58.

Det är viktigt att notera att rumsliga skillnader i genomsnittligt IMR kan representera skillnader i fattigdom mellan olika platser bättre än årliga IMR-mått. Det årliga IMR minskar med tiden eftersom framgångsrika medicinska åtgärder och folkhälsoåtgärder har förbättrat hälsovården mycket snabbare än vad andra faktorer som är förknippade med fattigdom har förbättrats, vilket potentiellt försvagar värdet av det årliga IMR som ett mått på den totala fattigdomen. Vi testade därför korrelationen mellan IMR56 på platsnivå och PIKE i en separat modell, där vi helt försummade de tidsmässiga förändringarna i IMR. Resultaten av denna kompletterande analys stöder antagandet att den rumsliga variationen i IMR är en bättre indikator på fattigdom än den tidsmässiga variationen (se kompletterande tabell 5).

Fällning: Årlig nederbörd per plats härleddes från Climate Hazards Group InfraRed Precipitation with Station data (CHIRPS59). I analysen tog vi den naturliga logaritmen av denna variabel på grund av dess vänsterskeptiska fördelning. Denna klimatvariabel inkluderades för att möjliggöra förändringar i den naturliga elefantdödligheten. Variationen kan bero på två processer. Platser med högre nederbörd kan identifiera tätare livsmiljöer, där det är svårare att hitta kadaver på grund av naturlig dödlighet, och därför kan PIKE vara högre på grund av underskattad naturlig dödlighet. För det andra kan lägre nederbörd (inom eller mellan platser) öka den naturliga dödligheten49,50 och därmed leda till underskattad tjuvjakt på grund av lägre PIKE-värden.

Index för uppfattningar om korruption: Indexet för uppfattningar om korruption (CPI) togs fram av Transparency International60 för varje land och varje år. Det representerar den upplevda nivån av korruption inom den offentliga sektorn i ett land enligt experter och affärsmän. Indexet använder en skala från 0 till 100, där 0 är ”mycket korrupt” och 100 är ”mycket rent”. Vi inkluderade CPI som en proxy för korruption inom den offentliga sektorn och politisk korruption, vilket har visat sig påverka förekomsten av olaglig verksamhet med vilda djur27.

Fattigdomstäthet: Fattigdomstäthet definierar antalet människor per km2 som tjänar mindre än 1,25 US-dollar per dag. Det är ett mått på relativ fattigdom och därmed en annan indikator på det multidimensionella fattigdomsproblemet. Dessa uppgifter på platsnivå tillhandahölls för år 2005 av HarvestChoice61.

Sitområde: MIKE-anläggningarnas yta62 i km2. I analysen tog vi den naturliga logaritmen av denna variabel på grund av dess vänsterskeptiska fördelning. Den förväntade effekten av platsens yta på tjuvjaktintensiteten är något ambivalent. Å ena sidan kan större skyddade områden uppvisa mindre av den negativa kantverkan, å andra sidan kan mindre ekosystem vara lättare att patrullera.

Law enforcement adekvat: Uppskattningar av hur adekvat den lagstadgade tillämpningen är. För varje plats returnerar MIKE-specialisterna ett formulär efter att ha fått utbildning av (https://cites.org/eng/prog/mike/tools_training_materials/leca) MIKE-programmets team, där de uppskattar hur adekvat lagtillämpningen är. Vi förväntade oss att ekosystem med högre grad av adekvat tillämpning av lagstiftningen skulle uppvisa lägre PIKE-värden.

Storskaliga beslag av elfenben: Årlig vikt av stora beslag av elfenben (≥500 kg)63,64. I de fall där bearbetat elfenben ingick i försändelsen omvandlades värdena till rå elfenbenekvivalenter, med hänsyn tagen till en 30-procentig förlust under bearbetningen.

Elfenbenpris: De årliga priserna på mammutfenben på de viktigaste kinesiska marknaderna (Kina, Hongkong och Macao) hämtades från FN:s Comtrade-databas65. Denna kovariabel inkluderades som en approximation för efterfrågan på elefantelfenben, eftersom vi antar att priserna på mammutelfenben är korrelerade med priserna på elefantelfenben på den svarta marknaden (för vilken det inte finns några uppgifter). Det är dock värt att notera att priset på elfenben sannolikt inte bara påverkas av efterfrågan på marknaden, utan även av mer allmänna ekonomiska förhållanden. För att korrigera de erhållna handelsvärdena för varierande inflationstakter använde vi Världsbankens konsumentprisindex66 . De korrigerade handelsvärdena har beräknats i genomsnitt genom att ta hänsyn till den marknadsspecifika nettovikten. Observera att Macao endast rapporterade priserna på mammutelfenben för åren 2006-2009 och 2014.

Elfenbenspriset och beslagens inverkan på utbud och efterfrågan kan påverka tjuvskyttefrekvensen på olika tidsskalor. Även om tjuvjägare i Afrika kan vara medvetna om internationella trender är det möjligt att information om marknaderna flyter långsamt till fältet. Följaktligen upprepade vi alla våra analyser med en eftersläpning på upp till två år för dessa två variabler, vilket är vanligt inom ekonometriska analyser67. I huvudresultaten presenterar vi modellen med nollfördröjning.

Statistisk analys

Det är svårt att härleda intensiteten av tjuvjakt på elefanter från uppgifter om kadaverfynd när, som här, provtagningsansträngningen är okänd. Genom att uppskatta andelen illegalt dödade elefanter (PIKE), ett relativt mått, minskas detta problem något, förutsatt att provtagningsinsatsen är oföränderlig för kadaver av naturliga och illegala orsaker under ett visst år och på en viss plats.

För att uppskatta PIKE för varje observation i antog vi att antalet kadaver som identifierats som olagligt dödade (nillegal) var en binomial slumpvariabel givet det totala antalet elefantkadaver (ntotal) och sannolikheten p, så att

där sannolikheten pi (=skattad PIKE) är en funktion av en uppsättning på förhand valda miljömässiga och socioekonomiska kovarianter och normalfördelade slumpmässiga intercepter på års-, lands- och platsnivå \(({\cal{N}})\) med nivåspecifika medelvärden (μ) och standardavvikelser (σ), transformerade med hjälp av den kanoniska logitlänken:

För att ta hänsyn till den rumsliga och tidsmässiga strukturen i datamaterialet modellerades de hierarkiska nivåmedlen för plats (μsite) och år (μyear) i detalj på så sätt att

βn representerar regressionskoefficienterna, CPI är det årliga indexet för korruptionsuppfattningar på landnivå, PovDens (fattigdomstäthet), Area (platsens yta) och LawEnf (adekvat tillämpning av lag och ordning) är kovariater på platsnivå, Seizures (beslag av elfenben i stor skala) och IvoryPrice (priset på elfenben) är kovarianter på årsnivå, och Precip (nederbörd) och IMR (spädbarnsdödlighet) är kovarianter på platsnivå på årsnivå.

Modellen anpassades genom Markov Chain Monte Carlo (MCMC) sampling med hjälp av programmet JAGS68, som nås via R69-paketet R2jags70. Parameterns efterföljande skattningar togs fram i tre oberoende kedjor, var och en med 100 000 iterationer, en inbränningsfas på 50 000 iterationer och gallrad till vart 50:e prov. Baserat på uppskattad \(\hat R\)71 och effektiva provstorlekar konvergerade den tillämpade MCMC-algoritmen helt och hållet (se kompletterande tabell 2).

Med målet att bygga en tolkningsbar modell med hög prediktionsförmåga för PIKE regulariserade vi modellen med hjälp av Bayesian lasso72 i stället för att tillämpa urval av delmängder. Genom att införa ett straff som är proportionellt mot regressionskoefficienternas absoluta värden (L1-normstraff) automatiserar lassot73 variabelvalet med hjälp av kontinuerlig krympning och leder till en gles modellrepresentation. I bayesiansk inferens uppnår vi detta genom att använda Laplaceprior för regressionsparametrarna βn, så att

där regulariseringsparametern λ representerar den omvända skalparametern i Laplace-fördelningen (eller hastigheten i en exponentialfördelning), vilket resulterar i starkare krympning med ökande λ. Vi lät modellen skatta λ från data genom att ställa in den som en hyperparameter. För dess implicita skattning införde vi en diffus gammahyperprior på λ2 för att bibehålla konjugationen:

med formen r = 1 och hastigheten δ = 1, vilket resulterade i en medianposterioruppskattning av λ = 1.64 (90 % CI: 1,00-2,42). Vi använde också gammaprioriteter med r = 1 och δ = 1 på standardavvikelserna för de slumpmässiga effekterna på års-, land- och platsnivå. Vi testade känsligheten av valet av prioritetsfördelningar på λ, σsite, σyear och σcountry. Regressionskoefficienterna visade liten skillnad när man införde enhetliga i stället för gammaprioritetsfördelningar (jämför de kompletterande tabellerna 2 och 3).

För en bedömning av modellernas prediktiva kapacitet som tar hänsyn till potentiella temporala beroenden31 , delade vi först upp data i temporala block av tränings- och testuppsättningar. Träningsdata omfattar alla poster under perioden 2002-2013 (ntraining = 447, dvs. ~75 %). Testdata är alla observationer mellan 2014 och 2017 (ntest = 160, dvs. ~25 %). För att validera modellen uppskattade vi PIKE för perioden 2014-17 från 3 000 MCMC-dragningar av modellen som anpassats till träningsdata. Dessa skattningar jämfördes med respektive PIKE-observationer i testuppsättningen (fig. 2b). Som ett mått på prediktionsförmåga beräknade vi R2 viktat med ntotal

Skattning av den årliga tjuvjaktsfrekvensen

Som andelen illegalt dödade elefanter (PIKE) övervinner problemet med okänd provtagningsansträngning, är frekvensen av illegalt dödande (dvs. andelen illegalt dödade elefanter av den totala populationen) mer intuitiv. Burnham52 föreslog en enkel omvandling från PIKE till tjuvjaktsfrekvens (mp), givet en fördefinierad naturlig dödlighet (mn):

Den härledda tjuvskyttefrekvensen behåller alltså ett perfekt 1:1-förhållande till PIKE. Baserat på uppskattningar som sammanställts av Wittemyer et al.7 antog vi en konstant naturlig dödlighet på 3 % (mn = 0,03), men jämförde resultaten med uppskattningar med 2 % (mn = 0,02) och 4 % (mn = 0,04) naturlig dödlighet (se kompletterande figur 3). Det är värt att notera att när PIKE närmar sig 1 ökar den uppskattade tjuvjaktshastigheten exponentiellt, vilket kan leda till osannolikt höga tjuvjaktshastigheter. När vi skattade den kontinentala årliga tjuvjaktsfrekvensen har vi därför avbildat medianen över de platsspecifika årliga tjuvjaktsfrekvenserna. Den platsspecifika bedömningen (se kompletterande resultat) baserades på det uppskattade PIKE-värdet, eftersom PIKE-värdena på vissa platser uppskattades ligga nära 1. Observera att vi inte införde något tak för uppskattad PIKE, eftersom tjuvjaktsfrekvensen även i stora elefantpopulationer kan vara extremt hög74.

För att förutsäga den årliga tjuvjaktsfrekvensen på kontinenten (gråa linjer i fig. 2a) drog vi 3 000 stickprov från posteriordistributionen för att uppskatta PIKE för alla undersökta platser och år, översatte dessa till tjuvjaktsfrekvenser för varje enskild plats och tog det årliga medianvärdet. För den observerade årliga tjuvjaktsfrekvensen på kontinenten (svarta kryss i fig. 2a) summerade vi först alla observerade kadaver på alla platser, tog fram årliga PIKE-värden på kontinenten och omvandlade dem till årliga tjuvjaktsfrekvenser på kontinenten. Observera att det sistnämnda kan vara snedvridet nedåt, eftersom platser som rapporterar fler kadaver (t.ex. på grund av rangerpatruller med bättre resurser), och därmed dominerar de kontinentalt aggregerade PIKE-observationerna, tenderar att ha lägre tjuvskyttefrekvenser än platser med färre observationer.

Identifiera bevarandemål

För att identifiera potentiella bevarandemål uppskattade vi känsligheten för den uppskattade tjuvskyttefrekvensen för förbättringar av de socioekonomiska faktorerna i fråga. Vi använde 3 000 MCMC-prov från den anpassade modellen för att förutsäga den kontinentala årliga tjuvjaktsfrekvensen (eller region- och platsspecifika PIKE; se kompletterande resultat) med prediktorvärdena som efter varandra sattes till det bästa (dvs. mest elefantvänliga) observerade värdet inom alla 53 platser och 15 år. Dessa var: IMR = 17,73 dödsfall/1000 spädbarn (Tarangire och Manyara nationalparker, Tanzania 2016), CPI = 65 (Botswana 2012), fattigdomstäthet = 4,85 personer km-2 vid < 1 USD.25 per dag (Lopé nationalpark, Gabon); område = 81 046 km2 (Selous och Mikumi nationalparker, Tanzania); adekvat tillämpning av lagstiftningen = 0,83 (Etosha nationalpark, Namibia); storskaliga beslag av elfenben = 790 kg (2002); pris på mammutfenben = 23,72 US-dollar kg-1 (2002). Skillnaderna mellan platser och länder (se kompletterande resultat) är således helt enkelt en följd av den nuvarande situationen på en plats eller i ett land i förhållande till den bästa situationen på någon plats eller i något land mellan 2002 och 2017, och representerar inte olika effektstorlekar mellan platser och länder.

Spatial och tidsmässig restautokorrelation

Vi kontrollerade om det fanns en rumslig och tidsmässig restautokorrelation med hjälp av Sncf-funktionen i R-paketet ncff75, som gör det möjligt att analysera en rumsligt-tidsmässigt strukturerad modell. Restkorrelationerna beräknades som skillnaden mellan uppskattad och observerad PIKE. Vi tog inte hänsyn till något av detta ytterligare eftersom residualerna inte visade någon konsekvent rumslig eller tidsmässig autokorrelation (Supplementary Fig. 2).

Rapporteringssammanfattning

Fördjupad information om forskningsdesign finns i Nature Research Reporting Summary som är länkad till den här artikeln.