Eko-evolutionär dynamik

Den gradualistiska synen på evolutionen är att det naturliga urvalet nästan alltid är mycket svagt, vilket leder till en mycket gradvis förändring under långa tidsperioder. Därav följer att fält- och laboratoriestudier av urvalet sannolikt är fruktlösa, och mycket få försök gjordes under de första hundra åren av evolutionsbiologin. Mer grundläggande är att extrem gradualism frikopplar evolutionen från ekologin. Den innebär att ekologiska processer kan studeras utan hänvisning till naturligt urval, åtminstone till en god approximation, eftersom den genetiska variationen är otillräcklig för att ge bränsle till märkbara förändringar på kort sikt, på några dussin generationer. Varje art kan då anses ha en fast uppsättning egenskaper under perioden för en ekologisk studie. Samtidigt var evolutionsteorin ofta nästan helt utan ekologiskt sammanhang. I synnerhet analyserades dynamiken i allelfrekvensen under selektion konventionellt genom att anta att populationsstorleken är fast (eller oändlig), vilket innebär att selektionsagenterna inte har någon märkbar effekt på abundansen.

Avlägsnandet av evolutionen från ekologin, och ekologin från evolutionen, var användbara förenklingar som gjorde det möjligt att lägga fram skilda grunder för de båda områdena. Framgången med fältstudier av naturligt urval efter 1950-talet klargjorde dock att urvalet ofta var mycket starkare än vad man hade förväntat sig, och att det kunde orsaka snabba förändringar som svar på miljöförändringar . Det vill säga att den genetiska varians av fitness som avslöjas av urvalet vida överstiger den varians som uppskattas genom screening. Detta har under det senaste decenniet bekräftats i stor utsträckning genom rapporter om snabb evolution i ett brett spektrum av organismer . I många fall kommer därför dynamiken hos en population som utsätts för en stress eller ett stimulus att ha både ekologiska och evolutionära komponenter: en övergripande förändring av mängden och en förändring av sammansättningen. Evolutionär förändring kan moduleras av en trend i abundansen, medan ekologisk förändring kan reagera på en trend i det genomsnittliga karaktärstillståndet.

Ekoevolutionär dynamik har två huvudsakliga konsekvenser. Den första är att det naturliga urvalet kan verka för att modifiera karaktärer och ändå inte ha något permanent resultat eftersom populationen dör ut. En population kan mycket väl bli stadigt bättre anpassad till en försämrad miljö samtidigt som den oåterkalleligt minskar i mängd. Det andra är att populationer kan anpassa sig till förhållanden som skulle ha varit dödliga för deras förfäder, vilket gör att populationen kan fortleva när den skulle ha dött ut i avsaknad av genetisk variation. Detta är fenomenet evolutionär räddning.

Samspelet mellan ekologiska och evolutionära processer är naturligtvis ingen ny observation: det har uppskattats så länge som de två områdena har funnits . Det har dock blivit mer framträdande under de senaste åren och har lockat till sig en växande mängd teorier och experiment, som granskas i de andra artiklarna i denna volym. I synnerhet har den evolutionära räddningens potential att mildra effekterna av antropogen stress diskuterats flitigt. Tanken är inte heller på något sätt ny: utvecklingen av antibiotikaresistens hos bakterier är ett utmärkt exempel på evolutionär räddning, även om termen sällan användes i detta sammanhang. Snarare undersöks processens allmänna karaktär med förnyad kraft, kanske i hopp om att den kan bidra till att mildra den våg av utrotning som vissa förutspår kommer att följa på de globala miljöförändringarna.

Om balansen tippar mot räddning eller utrotning för en population som är utsatt för en stress beror i första hand på miljöns tillstånd, och i synnerhet på hur snabbt och hur allvarlig försämringen är, och på befolkningens tillstånd, och i synnerhet på tillgången på genetisk variation i tillväxten. Dessa är starkt relaterade – om det finns resistenta typer beror på hur allvarlig stressen är som tillämpas på en population – men ekologiska och genetiska faktorer behandlas vanligen separat.

En miljöbegränsning: selektionens kostnad

Villkoren för tillväxt förändras på alla tidsskalor, från minuter till årtusenden. Den mest allmänna beskrivningen av miljötillståndet är att variansen i fysiska faktorer som temperatur ökar över tiden som en potenslag med en liten exponent , och abundansen följer en liknande regel . Organismerna möter alltså alltmer extrema förhållanden med tiden. Under korta tidsperioder (inom en enda generation) klarar de detta genom plastisk modifiering av fenotyp eller beteende, och detta kan vara den viktigaste faktorn för överlevnad . Under längre tidsperioder (mellan generationer) kan dock urvalet driva fram en ärftlig förändring av den genomsnittliga fenotypen. Renande urval återställer rutinmässigt den genomsnittliga fitnessen i samband med mutationer, invandring och fluktuerande förhållanden. I de få fall som har undersökts noggrant tycks detta innebära en ökning av den genomsnittliga konditionen med några få procent mellan avkomman och den vuxna individen. Under längre tidsperioder kan det finnas bestående tendenser i förhållandena. Förändringarna är vanligtvis till det sämre, eftersom en population sannolikt är bättre anpassad till de förhållanden som den har upplevt i det förflutna än till de nya och därför stressiga förhållandena i framtiden. Riktat urval kommer då att verka för att återställa anpassningen genom spridning av linjer som är motståndskraftiga mot stressen. Huruvida urvalet är effektivt eller inte beror dock på en mängd begränsningar, inklusive tillgången på överlägsna typer, förekomsten av en kedja av mellanformer, belastningen av skadliga mutationer och så vidare (granskad av Barton & Partridge ).

Den första systematiska undersökningen av de demografiska begränsningar som begränsar anpassningshastigheten baserades på Haldanes begrepp om en ”kostnad för det naturliga urvalet” . När en fördelaktig allel övergår från balans mellan mutation och urval till kvasifixering, efter en förändring av förhållandena, sker det genom att dåligt anpassade individer i populationen dör (eller blir sterila). Den belastning som läggs på populationens förmåga att bestå är proportionell mot antalet genetiska dödsfall – kostnaden för urvalet – som uppstår under anpassningsprocessen. Haldane kom fram till tre huvudsakliga slutsatser. För det första är kostnaden oberoende av selektionens intensitet och därmed av hur snabbt miljön försämras. För det andra är kostnaden proportionell mot den ursprungliga frekvensen p0 för allelen; för en dominant allel, till exempel, är det antal dödsfall som krävs ungefär lika med -ln p0. För det tredje måste antalet loci som upplever ett intensivt urval vid varje tidpunkt vara litet, eftersom kostnaderna är additiva över loci med oberoende effekter på fitness. Sammantaget uppskattade Haldane att det antal genetiska dödsfall som krävs för att en enda gynnsam allel skall kunna fixeras skulle uppgå till 10-30 gånger populationens storlek vid varje tidpunkt. Därför är det troligt att urvalet bromsas upp av populationens begränsade förmåga att ersätta de individer som saknas.

De demografiska konsekvenserna av urvalet är endast underförstått i detta resonemang: det antas att populationer kan släckas ut av den höga dödligheten hos unga individer som krävs för allelfixering vid flera loci samtidigt. Populationsstorleken framstår dock inte direkt som en konsekvens av miljöförstöringen, vilket är anledningen till att kostnaden visar sig vara oberoende av försämringstakten – det antas att allelen faktiskt fixeras, snarare än att populationen dör ut, eftersom kostnaden beräknas på den grunden. Man bortser på samma sätt från populationsreglering, även om täthetsreglerade populationer kan klara av att upprätthålla en mycket hög ungdomsdödlighet utan skador (vilket Haldane var väl medveten om; se Nunney ). Icke desto mindre gav begreppet selektionskostnad en tydlig koppling mellan förmågan att reproducera sig och förmågan att utvecklas.

En genetisk begränsning: genostasis

Den andra kvantiteten som påverkar sannolikheten för räddning är mängden lämplig genetisk variation. Detta är helt enkelt myntets baksida: mängden variation kommer att vara omvänt proportionell mot försämringens hastighet och svårighetsgrad. I de flesta sammanhang är det den genetiska variationen i relativ lämplighet som ger bränsle till anpassning. För en population som utsätts för dödlig stress är dock den genetiska variationen i absolut fitness kritiskt viktig, eftersom anpassningen inte kommer att vara permanent om inte den mest passande genotypen har en positiv tillväxthastighet i de nya tillväxtförhållandena.

En av de klassiska fallstudierna inom evolutionsbiologin är evolutionen av tolerans för tungmetaller hos gräs som lever på spillningshögar från övergivna gruvor. Trots detta betonade Bradshaw att endast ett fåtal arter har denna förmåga. De flesta arter utvecklar aldrig märkbara toleransnivåer och saknas på de förorenade platserna. Genom att undersöka populationer av flera arter kunde man visa att de arter som utvecklat tolerans ofta hade en betydande genetisk varians för tolerans i populationer som växte på icke-förorenade platser, medan arter som inte utvecklat tolerans inte hade någon sådan reservoar av variation. Förmågan att utveckla tolerans var alltså beroende av befintlig genetisk variation i källpopulationerna. Utan denna resurs blev arter som utsattes för stress aldrig anpassade, trots att många miljoner individer hade varit utsatta under många generationer. Bradshaw kallade denna evolutionära tröghet, som orsakades av bristen på lämplig genetisk variation, för ”genostasis”.

Bradshaw påpekade också att genostasis kan upplösas när en ny källa till genetisk variation blir tillgänglig. Det exempel han ger gäller gräs i släktet Spartina som växer i saltkärr på båda sidor av Nordatlanten . Spartina maritima finns i Västeuropa och Spartina alterniflora i östra Nordamerika; båda är fertila diploider med 2n = 60 respektive 62. De växer också båda endast i den övre zonen av kärret, där saltkoncentrationen är relativt låg: även om stora populationer har levt i tusentals år på några meters avstånd från helt marina förhållanden har ingen av arterna anpassat sig till att leva i den nedre delen av kärret. Den amerikanska arten introducerades av misstag i brittiska hamnar runt 1820. År 1870 hade hybridväxter med namnet Spartina × townsendii dykt upp och invaderat den nedre delen av kärret. Denna form är diploid men sexuellt steril. Ungefär 20 år senare hade dock en ny art, Spartina anglica, uppstått genom kromosomfördubbling. Den är en fertil tetraploid och trivs i det lägre kärret. Ett långvarigt genetiskt tvång kan alltså övervinnas i undantagsfall när genomerna omformas.

Den viktiga betydelsen av extremer

Det är välkänt att anpassning kräver genetisk variation i den relativa lämpligheten, medan absolut lämplighet, under vissa antaganden, kan ignoreras. Genostasis och selektionskostnaden uttrycker å andra sidan hur anpassningen begränsas av populationernas genetiska och demografiska kapacitet. Variation i relativ fitness är inte tillräcklig för att säkerställa permanent anpassning; det måste också finnas tillräcklig variation i absolut fitness för att omfatta minst en livskraftig typ inom en population. Enligt den grundläggande satsen är förändringshastigheten för den genomsnittliga konditionen lika med den additiva genetiska variansen av konditionen , med det implicita antagandet att populationen fortsätter att existera. Vi behöver också en princip som i sin mest allmänna form skulle säga att permanent anpassning kräver en tillräcklig mängd genetisk variation i den absoluta fitnessen. Den mängd genetisk variation som krävs ökar med miljöförändringarnas hastighet och svårighetsgrad. Jag tror att detta argument kommer att accepteras i stor utsträckning – kanske betraktas som en självklarhet – och att det faktiskt har etablerats genom den teori om evolutionär räddning och urval i fluktuerande miljöer som nyligen har utvecklats. Den ekoevolutionära dynamiken hos populationer i försämrade eller fluktuerande miljöer, med avseende på den maximala förändringstakt som kan tålas, har diskuterats av Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless och andra. Gomulkiewicz & Houle har sammanfattat denna litteratur och härlett uttryck för den kritiska nivå av arvbarhet som krävs för evolutionär räddning efter plötslig eller gradvis försämring av miljön.

När förhållandena förändras kommer medlemmarna i populationen att variera i tillväxttakt. Vi berörs av fallet med allvarlig försämring, där de flesta typer har negativ tillväxt. Hela fördelningen av den ändliga tillväxthastigheten bland typerna är okänd, men populationens öde beror endast på den yttersta högra svansen av denna fördelning, som för en stor klass av fördelningar, inklusive de negativa exponentiella och normala fördelningarna, avtar exponentiellt eller snabbare (alternativen analyseras av Beisel et al. ). Uppskattningar av fitness följer ofta någon sådan fördelning. Lämpligheten hos sällsynta fördelaktiga mutationer som uppstår i laboratoriepopulationer av Pseudomonas är exponentiellt fördelad . Detta blir ungefär normalt för fasta fördelaktiga mutationer , med en exponentialliknande högra svans med extremt höga värden. Livskraften hos kromosomala homozygoter och heterozygoter i Drosophila och tillväxten hos deletionsstammar av jäst har också exponentialliknande högra svansar. Detta kännetecknar också fitness och livstids reproduktionsframgång i naturliga populationer av ettåriga växter och fåglar , även om en stor del av variationen i fältstudier är miljörelaterad.

De alleler som är ansvariga för anpassning kommer sannolikt att vara sällsynta när förändrade förhållanden kräver andra egenskaper, och de som i slutändan är ansvariga för en förnyad anpassning kommer att ge exceptionellt hög fitness. Detta uppmärksammades av Gillespie , som utvecklade en teori om anpassning baserad på fördelningen av extrema värden av fitness bland alleler. Denna teori utvidgades av Orr för att beskriva det successiva utbytet av fördelaktiga alleler i en population som anpassar sig till nya tillväxtförhållanden. En katastrofal händelse som hotar en populations överlevnad kommer sannolikt att inträffa endast med långa intervaller, men när den inträffar kommer den att ha en avgörande effekt på populationens efterföljande historia, eftersom de resistenta typer som överlever kan ha varit mycket sällsynta tidigare. En populations långsiktiga öde kommer således ofta att styras av extremvärdena för miljö- och genetisk variation. Detta tyder på att den nuvarande populationsgenetiska teorin måste kompletteras med uttryckliga överväganden om fördelningen av den absoluta lämpligheten. Enbart variationen i den relativa lämpligheten är tillräcklig för att anpassning skall kunna ske, men tillräcklig variation i den absoluta lämpligheten, så att typer med positiv tillväxt finns eller kommer att uppstå i populationen, är nödvändig för att en permanent anpassning skall kunna utvecklas. Teorin om extrema värden som har varit framgångsrik som en redogörelse för anpassning kan också tillhandahålla den kompletterande princip som krävs som en genetisk tolkning av evolutionär räddning.

Den betydelse som extrema värden har betonar populationsstorleken som en avgörande faktor för anpassning, eftersom större populationer, för en given variationsnivå, är mer benägna att innehålla extrema individer. I experimentella populationer av jäst som utsattes för saltstress var den minimala populationsstorleken för konsekvent räddning den vid vilken antalet resistenta celler i den ursprungliga populationen uppskattades vara en eller två , i enlighet med en tolkning av extrema värden. De flesta naturliga system är naturligtvis mer komplicerade. Populationen kommer till exempel att förökas framgångsrikt endast om stressresistensen är ärftlig, så att tillväxthastigheten hänvisar till fördelningen av avelsvärdena . Den mycket lilla populationen som består av en enda överlevande, eller några få överlevande, kan snart dö ut, trots sin motståndskraft, på grund av demografisk stokasticitet . Om individerna kan överleva och producera avkomma, även om det är mindre än ersättningsgraden, kommer populationen gradvis att minska i antal snarare än att försvinna plötsligt, så att ny variation kan uppstå före utrotningen genom mutation eller rekombination . Alla dessa överväganden kräver en mer sofistikerad analys, som den som ges av Gomulkiewicz & Houle . Det tillvägagångssätt med extrema värden som föreslås här tjänar bara till att betona vikten av absolut snarare än relativ fitness, och att visa hur intervallet snarare än variansen bestämmer utfallet av urvalet under extrema omständigheter.

Progressiv anpassning i försämrade miljöer

Antalet individer som utsätts för urval kan överstiga den aktuella populationsstorleken av två skäl. Det första är att det kommer att finnas större möjligheter för resistenta typer att uppstå genom mutation eller rekombination i långsamt minskande populationer. Antalet individer som är utsatta för mutation beror i sig på försämringstakten. Om en population av storlek N0 har en exponentiell ökningstakt r0 < 0 efter miljöförstöring, kommer den att dö ut vid tiden t = -(ln N0)/r0, medan det totala antalet individer som har levt under denna period är -N0/r0. Varje enskild realisering kommer att variera runt dessa värden genom demografisk stokasticitet. Anta att räddningsmutationer med r1 > 0 utgör en bråkdel ϕ av den totala genomiska mutationshastigheten U. Sannolikheten för att en ny räddningsmutation kommer att spridas är ungefär 2r1 och det förväntade antalet räddningsmutationer som fixeras före utdöendet är då B = 2N0Uϕr1/|r0|, och Poisson-sannolikheten för att minst en av dem kommer att spridas är P = 1 – exp(-B) . Detta kan generera en betydande sannolikhet för räddning, även om vi tyvärr har få tillförlitliga uppskattningar av ϕ och liten förståelse för hur den är relaterad till r0, som uttrycker stressnivån.

För det andra kommer tillväxtförhållandena ofta att försämras under en mer eller mindre långvarig tidsperiod snarare än att plötsligt kollapsa. Populationen har större chans att överleva eftersom den kan anpassa sig gradvis till den gradvis ökande stressen. Denna vanliga situation har modellerats som en rörlig optimal fenotyp som populationen följer med hjälp av ett konstant lager av additiv genetisk variation . I mer mekanistiska termer kan anpassning till en försämrad miljö uppstå på grund av den positiva genetiska korrelationen mellan tillväxthastigheter vid olika stressnivåer.

I den inledande fasen av försämring kan populationen lätt anpassa sig till milt stressande förhållanden. Den eller de ansvariga allelen eller allelerna kommer att spridas till hög frekvens, förutsatt att försämringen är tillräckligt långsam. Det är osannolikt att de är exakt specifika för en viss stressnivå, och det är troligt att de ger ett visst skydd vid något högre stressnivåer; det vill säga att det kommer att finnas en genetisk korrelation mellan tillväxt vid nuvarande milda stress och tillväxt vid den allvarligare stress som kommer att upplevas i en nära framtid. När den svårare stressen inträffar kan därför populationen bestå tack vare de alleler som tidigare har spridits som svar på mildare stress. Dessa utgör i sin tur en grund för ytterligare mutationer som är fördelaktiga i den nya regimen, men som också har en något förbättrad förmåga att växa under den ännu svårare stressen i nästa försämringsfas. På detta sätt går toleransgränsen framåt i takt med det direkta svaret på urvalet under rådande förhållanden. Framstegstakten beror på två storheter: hastigheten med vilken fördelaktiga mutationer ersätts, som styrs av väntetiden innan en framgångsrik mutation uppträder och den passagetid som krävs för att den ska spridas i populationen, och den genetiska korrelationen mellan tillväxten under de förhållanden då den först uppträder och de förhållanden då den har spridits. Om detta överstiger den hastighet med vilken miljön försämras kommer populationen att bestå.

Substitutionshastigheten beror på mutationstillgången, genom dess effekt på väntetiden, och ökar därmed med populationsstorleken. Detta kan påvisas genom att föröka experimentella populationer med en ständigt ökande stressnivå och regelbundet testa dem för överlevnad på en nivå som är dödlig för förfadern. Större populationer anpassar sig till dödlig stress snabbare och genom mutationer med större effekt. I princip dämpas denna effekt i stora populationer av kloninterferens , men i praktiken är anpassningshastigheten en potensfunktion av populationsstorleken över ett mycket brett område. Ett liknande mönster uppträder i artificiella urvalsexperiment, där framstegen i karaktärsvärdet är relaterade till experimentets omfattning (log av antalet individer som valts ut multiplicerat med antalet generationer) . Därför är det troligt att frekvensen av räddning kommer att öka med populationsstorleken i försämrade miljöer, på samma sätt som när en stress plötsligt tillämpas.

Den genetiska korrelationen av tillväxt i två miljöer beror på deras olikhet, antingen i fysiska enheter eller i termer av skillnaden i genomsnittlig tillväxt. I två experiment med Chlamydomonas sjönk den genetiska korrelationen för vegetativ tillväxt linjärt från nästan +1 för par av miljöer med mycket likartade egenskaper till ungefär noll för jämförelser av tillåtande och mycket stressiga miljöer . Det finns alltså en betydande genetisk korrelation mellan ganska olika stressnivåer, vilket gynnar utvecklingen av resistens mot dödlig stress via de indirekta effekterna av alleler som är anpassade till successivt högre stressnivåer i en gradvis försämrad miljö.

Det verkar som om stora populationer som upplever långsamt försämrade miljöer ofta skulle lyckas anpassa sig till dödliga förhållanden. Det finns vissa experimentella bevis för att räddningen är mer frekvent och anpassningen mer exakt när förhållandena försämras långsammare (se även Gonzalez & Bell ), förmodligen för att detta ger mer tid för fördelaktiga alleler att sprida sig i subletala förhållanden.

Ovisshet om räddning

Om en population anpassar sig till dödlig stress eller inte kan bero på fenotypisk variation, arvbarhet, mönstret av genetisk korrelation, uppfödningssystem, demografisk stokasticitet, hastigheten av miljöförstöring, komplexiteten hos stressorer, hastigheten av fördelaktig mutation, spridning och andra faktorer. Det är följaktligen svårt att formulera ett kortfattat och exakt villkor för sannolikheten för räddning, och i vilket fall som helst är många av de berörda storheterna mycket svåra att uppskatta i naturliga populationer. Populationsstorleken är dock relativt lätt att uppskatta (åtminstone relativt) och spelar en roll i alla realistiska scenarier. Detta är lite ovanligt: både renande urval och riktat urval beskrivs traditionellt i termer av genfrekvenser och relativ fitness, där populationsstorleken endast spelar en mindre roll, om ens någon. Jämvikt mellan mutation och urval, balanserad polymorfism, sannolikheten för att en ny mutation etableras och många andra viktiga ämnen kan alla analyseras, åtminstone till en god approximation, utan hänvisning till antalet inblandade individer. Populationsstorlek blir vanligtvis en viktig aktör i evolutionsteorin endast för neutrala processer av genetisk drift, där urvalet är uteslutet eller ineffektivt. Ett utmärkande drag i den evolutionära räddningen är att den för tillbaka populationsstorleken som en väsentlig beståndsdel i anpassningens dynamik.

Anpassning hos djur och växter med relativt små populationer kommer ofta att bero på kvantiteten av den stående genetiska variationen . Det avgörande kriteriet för evolutionär räddning är då intervallet av avelsvärden för fitness, som beror på både genetisk variation och populationsstorlek. Exempel på genostasis tyder på att detta ofta kan vara ett betungande krav. I en förutseende artikel om anpassning till globala klimatförändringar skrev Bradshaw & McNeilly:

Det är svårt att förbättra detta påstående 20 år senare.

Anpassning hos mikrober kommer ofta att vara beroende av mängden av ny genetisk variation. Det avgörande kriteriet för evolutionär räddning är då mutationstillförselhastigheten för fitness, så att i det enklaste fallet måste produkten av en fördelaktig mutationshastighet och populationsstorleken åtminstone överstiga enhet. Stora populationer av bakterier, mikrober eller svampar anses ibland vara nästan helt immuna mot utrotning på grund av den buffrande effekten av deras enorma populationer. Det är uppenbart att de har större sannolikhet än större organismer med mindre populationer att permanent anpassa sig till allvarlig fysisk påfrestning, och det finns tydliga bevis för räddning i experimentella mikrobiella system. Hur stor en population än är påverkas alla dess medlemmar omedelbart och lika mycket av miljöförändringar, och räddning är inte på något sätt garanterad ens för mycket stora populationer. Laboratoriepopulationer av Escherichia coli anpassar sig till exempel lätt till förhöjda temperaturer, och linjer som odlats vid 32 °C kan räddas genom spridning av fördelaktiga mutationer när de överförs till 42 °C . Varken dessa linjer eller linjer som förökats vid 42 °C i 2 000 generationer kunde dock växa konsekvent vid 44 °C, även om de ofta uppvisar en viss grad av ökad överlevnad upp till 50 °C . Uppenbarligen finns det hårda gränser för den nivå av en viss stress som en viss organism kan anpassa sig till som ofta leder till utrotning även när några miljarder individer utsätts för en något lägre nivå i tusentals generationer.

Mikrobiella populationer kan misslyckas med att anpassa sig även när miljön försämras långsamt under många generationer. Fytoplanktonsamhällena i många kanadensiska sjöar utsattes till exempel för försurning och förhöjda metallkoncentrationer genom förorening från nickelsmältverkets plym i Sudbury . En sänkning från pH 7 till pH 5 minskade algdiversiteten från cirka 55 till 34 arter. Efter ytterligare en sänkning till pH 4,5 återstod endast 12 arter, och vid pH 4 fanns endast en sparsam population av motståndskraftig Chlorella kvar. Detta berodde inte på att vissa arter ersattes av andra: den totala mängden minskade snabbare än artdiversiteten. Vissa arter utvecklade tolerans mot lågt pH och förhöjda metallkoncentrationer och kunde därför fortleva. De flesta gjorde det dock inte, trots att populationer i storleksordningen 1010 celler per sjö utsattes för en långsamt ökande stress under cirka 20 år. I de mest drabbade sjöarna utvecklade endast en mycket liten del av samhället tillräcklig tolerans för att överleva.

Den ursprungliga entusiasmen för evolutionär räddning som en väg till överlevnad för stressade populationer har kanske dämpats på senare tid, för att ersättas av en mer skeptisk syn och en större roll för plasticitet. Den mest realistiska förutsägelsen kan vara att det kommer att finnas många arter, särskilt mycket rikliga arter, som framgångsrikt kommer att anpassa sig till en gradvis försämrad miljö, men det kommer att finnas många fler som inte kommer att göra det. Vi har dock knappt börjat undersöka den evolutionära dynamiken hos populationer som anpassar sig till försämrade miljöer, och det vi hittills har kommit fram till tjänar bara till att stimulera ett förnyat program för laboratorie- och fältexperimentering.

Footnotes

Ett bidrag av 15 till ett temanummer ’Evolutionary rescue in changing environments’.