Un órgano con forma de mariposa.órgano con forma de mariposa, la glándula tiroidea está situada por delante de la tráquea, justo por debajo de la laringe (Figura 1). La región medial, llamada istmo, está flanqueada por lóbulos izquierdo y derecho en forma de ala. Cada uno de los lóbulos tiroideos está provisto de glándulas paratiroideas, principalmente en su superficie posterior. El tejido de la glándula tiroidea está compuesto principalmente por folículos tiroideos. Los folículos están formados por una cavidad central llena de un líquido pegajoso llamado coloide. Rodeado por una pared de células foliculares epiteliales, el coloide es el centro de la producción de hormonas tiroideas, y esa producción depende del componente esencial y único de las hormonas: el yodo.

Síntesis y liberación de las hormonas tiroideas

Las hormonas se producen en el coloide cuando los átomos del mineral yodo se unen a una glicoproteína, llamada tiroglobulina, que es secretada en el coloide por las células foliculares. Los siguientes pasos describen el ensamblaje de las hormonas:

1. La unión de la TSH a sus receptores en las células foliculares de la glándula tiroidea hace que las células transporten activamente iones de yoduro (I-) a través de su membrana celular, desde el torrente sanguíneo al citosol. Como resultado, la concentración de iones de yoduro «atrapados» en las células foliculares es muchas veces mayor que la concentración en el torrente sanguíneo.
2. Los iones de yoduro se mueven entonces hacia el lumen de las células foliculares que bordean el coloide. Allí, los iones sufren una oxidación (se eliminan sus electrones de carga negativa). La oxidación de dos iones de yoduro (2 I-) da lugar a yodo (I2), que pasa a través de la membrana de las células foliculares al coloide.
3. En el coloide, las enzimas peroxidasas unen el yodo a los aminoácidos de tirosina de la tiroglobulina para producir dos intermediarios: una tirosina unida a un yodo y una tirosina unida a dos yodo. Cuando uno de estos intermediarios se une mediante enlaces covalentes, el compuesto resultante es la triyodotironina (T3), una hormona tiroidea con tres yodo. Mucho más comúnmente, dos copias del segundo intermediario se unen, formando tetrayodotironina, también conocida como tiroxina (T4), una hormona tiroidea con cuatro yodo.

Estas hormonas permanecen en el centro coloide de los folículos tiroideos hasta que la TSH estimula la endocitosis del coloide de vuelta a las células del folículo. Allí, las enzimas lisosomales rompen el coloide de tiroglobulina, liberando T3 y T4 libres, que se difunden a través de la membrana de la célula folicular y entran en el torrente sanguíneo.

En el torrente sanguíneo, menos del uno por ciento de la T3 y T4 circulante permanece sin ligar. Esta T3 y T4 libres pueden atravesar la bicapa lipídica de las membranas celulares y ser captadas por las células. El 99% restante de la T3 y T4 circulante se une a proteínas de transporte especializadas llamadas globulinas de unión a tiroxina (TBG), a la albúmina o a otras proteínas plasmáticas. Este «empaquetamiento» impide su libre difusión en las células del organismo. Cuando los niveles sanguíneos de T3 y T4 comienzan a disminuir, la T3 y la T4 unidas se liberan de estas proteínas plasmáticas y atraviesan fácilmente la membrana de las células diana. La T3 es más potente que la T4, y muchas células convierten la T4 en T3 mediante la eliminación de un átomo de yodo.

Regulación de la síntesis de TH

La liberación de T3 y T4 de la glándula tiroides está regulada por la hormona estimulante de la tiroides (TSH). Como se muestra en la Figura 2, los niveles bajos de T3 y T4 en sangre estimulan la liberación de la hormona liberadora de tirotropina (TRH) desde el hipotálamo, lo que desencadena la secreción de TSH desde la hipófisis anterior. A su vez, la TSH estimula a la glándula tiroides para que segregue T3 y T4. Los niveles de TRH, TSH, T3 y T4 están regulados por un sistema de retroalimentación negativa en el que los niveles crecientes de T3 y T4 disminuyen la producción y secreción de TSH.

Funciones de las hormonas tiroideas

Las hormonas tiroideas, T3 y T4, se denominan a menudo hormonas metabólicas porque sus niveles influyen en la tasa metabólica basal del organismo, la cantidad de energía utilizada por el cuerpo en reposo. Cuando la T3 y la T4 se unen a los receptores intracelulares situados en las mitocondrias, provocan un aumento de la descomposición de nutrientes y del uso de oxígeno para producir ATP. Además, la T3 y la T4 inician la transcripción de los genes implicados en la oxidación de la glucosa. Aunque estos mecanismos impulsan a las células a producir más ATP, el proceso es ineficaz, y se libera un nivel anormalmente elevado de calor como subproducto de estas reacciones. Este llamado efecto calorígeno (calor- = «calor») eleva la temperatura corporal.

También se requieren niveles adecuados de hormonas tiroideas para la síntesis de proteínas y para el desarrollo y crecimiento de los tejidos del feto y de la infancia. Son especialmente críticas para el desarrollo normal del sistema nervioso tanto en el útero como en la primera infancia, y siguen apoyando la función neurológica en los adultos. Como se ha señalado anteriormente, estas hormonas tiroideas tienen una compleja interrelación con las hormonas reproductivas, y sus deficiencias pueden influir en la libido, la fertilidad y otros aspectos de la función reproductiva. Por último, las hormonas tiroideas aumentan la sensibilidad del organismo a las catecolaminas (epinefrina y norepinefrina) procedentes de la médula suprarrenal mediante la regulación de los receptores en los vasos sanguíneos. Cuando los niveles de las hormonas T3 y T4 son excesivos, este efecto acelera el ritmo cardíaco, refuerza los latidos del corazón y aumenta la presión arterial. Dado que las hormonas tiroideas regulan el metabolismo, la producción de calor, la síntesis de proteínas y muchas otras funciones corporales, los trastornos tiroideos pueden tener consecuencias graves y generalizadas.

Calcitonina

La glándula tiroides también segrega una hormona llamada calcitonina que es producida por las células parafoliculares (también llamadas células C) que tachonan el tejido entre los distintos folículos. La calcitonina se libera en respuesta a un aumento de los niveles de calcio en la sangre. Parece tener una función en la disminución de las concentraciones de calcio en la sangre por:

• Inhibiendo la actividad de los osteoclastos, células óseas que liberan calcio en la circulación al degradar la matriz ósea
• Aumentando la actividad osteoblástica
• Disminuyendo la absorción de calcio en los intestinos
• Aumentando la pérdida de calcio en la orina

Sin embargo, estas funciones no suelen ser significativas en el mantenimiento de la homeostasis del calcio, por lo que la importancia de la calcitonina no se entiende del todo. A veces se prescriben preparados farmacéuticos de calcitonina para reducir la actividad de los osteoclastos en personas con osteoporosis y para reducir la degradación del cartílago en personas con osteoartritis. Las hormonas secretadas por el tiroides se resumen en la Tabla 1.

Tabla 1. Hormonas tiroideas
Hormonas asociadas	Clase química	Efecto
Tiroxina (T4), triyodotironina (T3)	Amina	Estimula la tasa metabólica basal
Calcitonina	Péptido	Reduce los niveles de Ca2+ en sangre

Por supuesto, el calcio es fundamental para muchos otros procesos biológicos. Es un segundo mensajero en muchas vías de señalización y es esencial para la contracción muscular, la transmisión del impulso nervioso y la coagulación de la sangre. Dadas estas funciones, no es de extrañar que los niveles de calcio en la sangre estén estrechamente regulados por el sistema endocrino. Los órganos implicados en la regulación son las glándulas paratiroides.

Revisión del capítulo

La glándula tiroides es un órgano con forma de mariposa situado en el cuello por delante de la tráquea. Sus hormonas regulan el metabolismo basal, el uso del oxígeno, el metabolismo de los nutrientes, la producción de ATP y la homeostasis del calcio. También contribuyen a la síntesis de proteínas y al crecimiento y desarrollo normal de los tejidos corporales, incluida la maduración del sistema nervioso, y aumentan la sensibilidad del organismo a las catecolaminas. Las hormonas tiroideas triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) son producidas y secretadas por la glándula tiroidea en respuesta a la hormona estimulante de la tiroides (TSH) procedente de la hipófisis anterior. La síntesis de las hormonas T3 y T4 derivadas de aminoácidos requiere yodo. Una cantidad insuficiente de yodo en la dieta puede provocar bocio, cretinismo y muchos otros trastornos.

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