Introducción
La información visual mediada por la corteza visual primaria (V1) es necesaria para la visión consciente (1, 2). Cuando la V1 está dañada, los campos visuales opuestos a la V1 dañada están deteriorados, una condición conocida como ceguera cortical (3-5). Sin embargo, los pacientes con ceguera cortical tienen funciones visuales inconscientes denominadas visión ciega (6, 7), posiblemente a través de la información visual obtenida del colículo superior (CS), que a su vez se proyecta a la amígdala (8-10) y a la corteza visual superior (11-14). La ceguera cortical reciente a veces se recupera espontáneamente (15), y la recuperación se ve facilitada por la rehabilitación temprana (16, 17). Posiblemente, las disfunciones transitorias de las áreas corticales que rodean el infarto pueden recuperarse espontáneamente, o la plasticidad neural en las áreas corticales restantes puede compensar en parte las funciones visuales deterioradas (18-20). Otro mecanismo de recuperación es que la visión ciega se convierta en visión consciente mediante la sincronización neuronal entre un grupo neuronal implicado en la visión ciega y otro grupo neuronal implicado en la visión consciente (21, 22). Si es así, la recuperación de la ceguera puede ser posible incluso en un paciente con un infarto antiguo, siempre que permanezcan algunas vías neuronales latentes entre las neuronas implicadas en la ceguera y las implicadas en la visión consciente.
Investigamos a un paciente con ceguera cortical causada por un infarto cerebral antiguo. La presentación repetida de estímulos visuales alarmantes como los discos que se avecinan (23, 24) indujo la mejora conductual a corto plazo (STI) de la detección de estímulos visuales en el campo visual derecho deteriorado. Tras la inducción repetida de la ITS conductual, se observó una mejora conductual a largo plazo (LTI) de la detección de estímulos visuales, que duró más de varios días. Una vez inducida la LTI conductual, el paciente mostró una recuperación parcial de la capacidad de leer letras presentadas en el campo visual derecho deteriorado. Aunque la ceguera cortical en el presente caso fue causada por un antiguo infarto cerebral, observamos inesperadamente un rápido proceso de recuperación de la ceguera cortical como ITS conductual y LTI de la detección de estímulos visuales por primera vez.
Métodos
Paciente
Investigamos a un paciente varón de 87 años, que padecía diabetes mellitus y un infarto del lóbulo occipital izquierdo ocurrido hace 5 años (Figura 1). Fue ingresado en el Hospital General y Centro Médico de Kashiwazaki para el control glucémico mediante inyección hipodérmica de insulina. También se le diagnosticó demencia leve en base al Mini Mental State Examination. Podía leer letras japonesas Hiragana con 24 puntos (aproximadamente 7 × 7 mm) mostrados a 600 mm de distancia de él.
Figura 1. Imágenes de tomografía computarizada (TC) tomadas 2 días, 9 meses y 5 años después de haberse producido el infarto cerebral en el lóbulo occipital izquierdo del paciente. El infarto (flecha roja) no se modificó durante 5 años.
Estimación de la función visual
El examinador encaró al paciente directamente a una distancia de 600 mm. Una tableta (Surface Pro 6, Microsoft) se sostenía directamente a la izquierda o a la derecha de la cara del examinador (Figura 2). Se presentaron al paciente varios vídeos creados con PowerPoint. Los estímulos visuales aparecieron durante 0,5 s en un rango circular de 188 mm de diámetro (círculo negro en la Figura 2), cuyo centro estaba aproximadamente a 200 mm (18,4° de ángulo visual) del punto de fijación entre ambos ojos del examinador (punto rojo en la Figura 2). Cuando el examinador consideraba que el paciente estaba mirando el punto de fijación, hacía clic en un pequeño ratón inalámbrico (M-CC2BRSWH, Elecom, Osaka, Japón). El clic desencadenó una animación del archivo power point y aparecieron varios estímulos visuales durante 0,5 s. En cuanto se presentaban los estímulos visuales, el paciente debía informar vocalmente de que se presentaban o informar de una propiedad concreta de los estímulos. El ratón se mantenía en una posición invisible para el paciente, y el funcionamiento del ratón no producía casi ningún sonido. Por lo tanto, el examinador podía juzgar que el paciente había visto los estímulos visuales si el informe vocal se producía inmediatamente después de hacer clic en el ratón. Al examinar el campo visual izquierdo de control, el estímulo visual se mostraba en posición simétrica.
Figura 2. Método para estimar las funciones visuales.
Estímulos visuales
Se utilizaron los siguientes estímulos visuales para las pruebas. Discos estáticos: se mostraron cinco discos negros durante 0,5 s (Vídeo Suplementario 1); disco en movimiento/de asomarse al 400%: un disco negro de 47 mm de diámetro con movimientos complicados, que se ampliaba a 188 mm de diámetro durante 0,5 s (Vídeo Suplementario 2); disco en asomarse al 400%: un disco negro de 47 mm de diámetro sin movimiento, que se ampliaba a 188 mm de diámetro durante 0.5 s (Vídeo suplementario 3); disco de apariencia al 150%: un disco negro de 125 mm de diámetro sin movimiento, que se amplía a 188 mm de diámetro durante 0,5 s (Vídeo suplementario 4); disco de aparición lenta: un disco de 188 mm de diámetro que cambia de color de blanco a negro durante 0,5 s (Vídeo suplementario 5).5 s (Vídeo suplementario 5); disco de aparición repentina: un disco negro de 188 mm de diámetro que aparece repentinamente y cambia de color de negro a blanco durante 0,5 s (Vídeo suplementario 6); rejillas en movimiento: se muestran franjas verticales de 20 mm de ancho con intervalos de 40 mm de ancho dentro de una ventana circular de 188 mm de diámetro, y se mueven a la derecha o a la izquierda 40 mm durante 0.5 s (Vídeo suplementario 7); letras aleatorias: se seleccionó al azar una de las 46 letras japonesas Hiragana y se mostró con un tamaño de 500 puntos durante 0,5 s (Vídeo suplementario 8).
Análisis estadísticos
La significación estadística se evaluó mediante la prueba χ2 de Pearson, utilizando Easy R, una herramienta de software libre para el análisis estadístico (25). No se llevó a cabo la corrección por comparaciones múltiples, ya que los valores P originales (1,1 × 10-5 ~ 3,6 × 10-9) eran suficientemente pequeños.
Resultados
Estímulos visuales eficaces para el campo visual derecho deteriorado
Para confirmar el alcance de la ceguera cortical, se mostraron varios estímulos visuales estáticos (por ejemplo, discos estáticos, Vídeo suplementario 1). El paciente no pudo informar de la presentación de estímulos en el campo visual derecho deteriorado, aunque los mismos estímulos visuales presentados en el campo visual izquierdo de control fueron percibidos sin fallos. A continuación, presentamos varios estímulos dinámicos y alarmantes en el campo visual derecho deteriorado. Los estímulos amenazantes pueden ser alarmantes para los humanos, ya que los estímulos sugieren la presencia de objetos que se mueven rápidamente y que pueden chocar con la cara. Descubrimos que el paciente podía notar a veces la presentación de un disco que se acercaba y se movía al 400% (Vídeo suplementario 2). Informó de que aparecía algo parecido a una sombra negra en el campo visual derecho deteriorado, como se informó anteriormente (26).
Estimación cuantitativa de la detección de estímulos
Descubrimos que el paciente empezó a notar la presentación de los discos estáticos en algunos ensayos. Utilizamos un disco que se asoma al 400% (Vídeo Suplementario 3) y un disco que se asoma al 150% (Vídeo Suplementario 4), y contamos el número de ensayos con detección exitosa durante 10 ensayos. Como estímulo de control, se utilizó un disco de aparición lenta (Vídeo Suplementario 5), ya que este estímulo había sido relativamente indetectable. Estos estímulos visuales se presentaron en los campos visuales derecho y izquierdo de control 10 veces, diariamente durante 3 días (Figura 3A, Tabla suplementaria 1). Los resultados a lo largo de los 3 días indicaron que el disco que asoma al 400% y el disco que asoma al 150% se percibían significativamente mejor en comparación con el disco que aparece lentamente (P < 1,1 × 10-5 y P < 7,4×10-7, respectivamente). En el campo visual izquierdo de control, los tres estímulos se detectaron en los 30 ensayos.
Figura 3. (A) Capacidad de detección de estímulos en el campo visual derecho deteriorado. Los ensayos con detecciones exitosas se muestran en rojo, y aquellos con fallos se muestran en gris. (B) CTI conductual de la detección del disco de aparición lenta. Para el disco de aparición lenta, los ensayos con detecciones exitosas se muestran en rojo, y aquellos con fallos se muestran en gris. Para el disco de aparición repentina, sólo se muestran con puntos negros los números de ensayos con detecciones exitosas. (C) LTI conductual de la detección del disco de aparición lenta. Sólo se muestran con puntos negros los números de ensayos con detecciones exitosas. La probabilidad media de detección del disco de aparición lenta en (A) se muestra con una línea discontinua. (D) Percepción visual tras el LTI conductual en el campo visual derecho deteriorado (R) y el campo visual izquierdo de control (L). Los ensayos con informes correctos se muestran en rojo, los que tienen informes erróneos se muestran en azul y los que tienen fallos de detección se muestran en gris.
Intervención conductual en la detección de estímulos visuales
Mientras se realizaban las pruebas con el paciente, el disco de aparición lenta, que apenas se había notado al principio, empezó a notarse con más frecuencia. Por lo tanto, se presentó el disco de aparición lenta en el campo visual derecho deteriorado durante 10 ensayos, seguidos de la presentación de control de un disco de aparición repentina (Vídeo suplementario 6) para otros 10 ensayos de control. Esta sesión se repitió 3 veces (S1-S3) diariamente durante 3 días consecutivos (Figura 3B, Tabla suplementaria 1). La probabilidad de detección del disco de aparición lenta fue claramente mayor en la segunda y tercera sesión, que en la primera. La probabilidad de detección a lo largo de los 3 días fue significativamente mayor tanto en la segunda como en la tercera sesión, que en la primera (P < 1,1 × 10-6 y P < 2,0 × 10-7, respectivamente). La probabilidad de detección del disco que aparece repentinamente se mantuvo alta a lo largo de los 3 días. Estos resultados indican que la probabilidad de detección del disco de aparición lenta mostró un CTI conductual a los pocos minutos entre la primera y la segunda sesión. Esta ITS conductual había desaparecido en su mayor parte al día siguiente. Sin embargo, la probabilidad de detección del disco de aparición lenta en la primera sesión mostró un ligero aumento a lo largo de los 3 días, lo que sugiere que el LTI conductual de la probabilidad de detección podría ser inducido en algunas circunstancias. En cuanto al campo visual izquierdo de control, los dos estímulos visuales se notaron sin fallos a lo largo de los 3 días.
LTI conductual de detección de estímulos visuales
Tres días después del experimento de LTI conductual, se presentó el disco de aparición lenta en el campo visual derecho deteriorado durante 10 ensayos para comenzar la investigación sobre la inducción de LTI conductual. Inesperadamente, el estímulo fue notado en 8 de 10 ensayos en la primera sesión, y en 10 de 10 ensayos en la segunda y tercera sesiones (Figura 3C, Tabla Suplementaria 1). En las primeras sesiones de 4 días consecutivos, el disco de aparición lenta se detectó en 34 ensayos y no en 6 ensayos. Esta probabilidad de detección fue significativamente mayor que la de los resultados mostrados en la Figura 3A (detectado en 7 ensayos y no en 23 ensayos, P < 5,9 × 10-8). Estos resultados indican que el LTI conductual de la detección de estímulos visuales se indujo en el campo visual derecho deteriorado del paciente.
Percepción visual tras el LTI conductual
Estimamos el alcance de la percepción visual tras el LTI conductual. Presentamos rejillas en movimiento en el campo visual derecho deteriorado y nos movimos aleatoriamente a la derecha o a la izquierda (Vídeo suplementario 7). El paciente informó correctamente de la dirección del movimiento en los 50 ensayos (Figura 3D, Tabla Suplementaria 1). El mismo experimento se realizó en el campo visual izquierdo de control, y de nuevo informó de la dirección correcta del movimiento en los 50 ensayos.
A continuación, presentamos una letra japonesa Hiragana seleccionada al azar en el campo visual derecho deteriorado durante 0,5 s (Vídeo suplementario 8), y pedimos al paciente que leyera la letra. De los 50 ensayos, leyó correctamente en 21 ensayos, incorrectamente en 11 ensayos y se observó un fallo de detección en 18 ensayos (Figura 3D, Tabla suplementaria 1). En cuanto a los ensayos con detección exitosa, la tasa de respuestas correctas (65,6%) fue significativamente mayor que la de elección aleatoria (2,2%, P < 5,7 × 10-7). Cuando las letras se presentaron en el campo visual izquierdo de control, leyó correctamente en 32 ensayos, incorrectamente en 18 ensayos, y no se observó ningún fallo de detección. La tasa de respuestas correctas (64,0%) era comparable al valor de 65,6% en el campo visual derecho deteriorado. El mismo experimento se repitió al día siguiente. La tasa de respuestas correctas (69,2%) en el campo visual derecho deteriorado fue significativamente superior a la de la elección aleatoria (P < 3,6 × 10-9), y de nuevo comparable a la del campo visual izquierdo de control (64,0%). Este paciente no pudo informar de la presentación de estímulos visuales estáticos (p. ej, discos estáticos, Vídeo Suplementario 1) en el campo visual derecho alterado antes de la CTI y LTI conductual de detección de estímulos visuales, y por lo tanto, es muy poco probable que pudiera leer letras presentadas en el campo visual derecho alterado antes de la CTI y LTI conductual.
Discusión
Los estímulos visuales alarmantes, como las sombras negras que se avecinan o que aparecen repentinamente, sugieren la aproximación de un depredador potencial y, por tanto, se detectan preferentemente para desencadenar un comportamiento de huida, incluso en animales primitivos con una corteza visual no desarrollada (27, 28). En los primates, incluidos los seres humanos, los estímulos amenazantes también se reconocen con fuerza (23, 24), posiblemente porque los estímulos sugieren la presencia de objetos que se mueven rápidamente y que pueden chocar con la cara. Estos estímulos podrían ser percibidos a través de la información visual mediada por el SC y la amígdala (8-10, 27) o por aferentes talámicos directos a las cortezas visuales superiores (29, 30), ya que los estímulos visuales alarmantes o los estímulos visuales salientes y dinámicos presentados en el campo visual derecho deteriorado fueron percibidos a veces por el paciente, como se informó anteriormente (26). El presente caso se caracteriza por una serie de inducción de CTI conductual en pocos minutos, seguida de CTI conductual persistente durante más de unos días, en la capacidad de detección de estímulos visuales. El curso temporal de los cambios funcionales sugiere que son producidos por alguna plasticidad neuronal con un curso temporal similar, como la potenciación sináptica a corto plazo (STP) y la posterior potenciación sináptica a largo plazo (LTP) de los circuitos neuronales (31, 32). Aunque muchos estudios han demostrado los efectos positivos de la rehabilitación para la ceguera cortical (3-5), el entrenamiento es caro y lleva mucho tiempo. Además, puede ser ineficaz para algunos pacientes. Por lo tanto, se necesita una prueba de detección sencilla y fácil de realizar para determinar la probabilidad de recuperación de la ceguera cortical. Nuestro experimento de ITS conductual, que puede completarse en 10 minutos, puede servir como prueba de cribado clínico para anticipar la recuperación de la ceguera cortical.
El experimento de percepción de letras mostrado en la Figura 3D sugiere fuertemente que la recuperación funcional está restringida sólo a la capacidad de detección de los estímulos visuales en el campo visual deteriorado. Una vez detectados, el análisis de los estímulos visuales se realizó con la misma precisión que cuando el estímulo se presentó en el campo visual de control. Estos resultados se explican bien por la suposición de que los circuitos neuronales entre las neuronas implicadas en la visión ciega y las implicadas en la visión consciente muestran un STP sináptico repetido seguido de un LTP sináptico. El STP y el LTP sinápticos se inducen cuando las neuronas presinápticas y postsinápticas se activan simultáneamente (33, 34). La presentación de estímulos visuales alarmantes activa no sólo las neuronas presinápticas implicadas en la visión ciega, sino también las neuronas postsinápticas implicadas en la visión consciente mediante cambios en el nivel de excitación, que también son producidos por los estímulos visuales alarmantes a través del SC y la amígdala (8-10, 27). Una vez establecida la LTP sináptica, la información visual obtenida a través del SC pasa a estar disponible para las neuronas de la vista consciente, y como resultado la vista ciega puede convertirse rápidamente en vista consciente.
La información visual obtenida a través del V1 es procesada por dos vías diferentes: las corrientes dorsal y ventral (35). La vía dorsal analiza principalmente los movimientos y la información espacial incluida en los estímulos visuales (vía del «dónde»), mientras que la vía ventral es importante para procesar la forma y la textura de los estímulos visuales (vía del «qué»). La corriente ventral se extiende hasta la corteza temporal y contiene un grupo de neuronas que responden a una categoría específica de objetos visuales (36, 37). La información visual mediada por el TS se proyecta a las cortezas visuales superiores de la corriente dorsal (11-14). La excelente percepción de la dirección de las rejillas en movimiento en el campo visual derecho deteriorado (Figura 3D) puede explicarse en función de esta proyección. También se sabe que el TS se proyecta a la amígdala, y esta vía parece procesar información afectiva sobre la forma, como las sombras de los depredadores (11) o las expresiones de la cara (9, 11). Sin embargo, es poco probable que la percepción de las letras japonesas Hiragana en el campo visual derecho deteriorado (Figura 3D) se atribuya a funciones de la amígdala. Recientemente, se ha identificado en roedores la presencia de otras vías visuales desde el SC a la corteza postrinal (38), y desde la corteza postrinal a la corteza ectorhinal y áreas circundantes (39). Dado que el córtex ectorhinal está situado ventralmente al córtex auditivo, probablemente corresponde a uno de los córtex visuales superiores de la corriente ventral en los primates (35). La percepción razonable de las letras japonesas Hiragana en el campo visual derecho deteriorado (Figura 3D) puede explicarse como una función de los análogos humanos a estas vías murinas. La cuestión que queda por resolver es qué entidades de los circuitos neuronales presentan una plasticidad neuronal responsable de los cambios de comportamiento. Posiblemente, los circuitos sinápticos potenciados pueden estar dispersos en las cortezas visuales superiores que participan tanto en la visión ciega como en la visión consciente. Se ha sugerido que las vías aferentes visuales, que eluden la V1 y se dirigen directamente a las cortezas visuales superiores, se refuerzan en los pacientes con ceguera (40-43). Los cambios dependientes de la actividad en estas vías también son candidatos probables para explicar los presentes hallazgos. Obviamente, sin embargo, los presentes resultados están lejos de ser suficientes para dilucidar los mecanismos subyacentes, y varias discusiones en el presente informe de caso deben ser probadas por más estudios experimentales en múltiples casos de ceguera cortical.
Declaración de disponibilidad de datos
Todos los conjuntos de datos de este estudio se incluyen en el artículo/Material complementario.
Declaración de ética
El protocolo de este estudio fue aprobado por el Comité Local de Ética del Hospital General y Centro Médico de Kashiwazaki (2019-05-21). Este estudio se llevó a cabo de acuerdo con las recomendaciones del Comité Local de Ética y la Declaración de Helsinki, con el consentimiento informado por escrito del paciente para la publicación de este informe de caso.
Contribuciones de los autores
KS realizó principalmente los experimentos. IW y MT ayudaron con los experimentos. TF y SH ayudó con los análisis de datos. KS principalmente escribió el manuscrito. Todos los autores discutieron los resultados y editaron el manuscrito.
Financiación
Este trabajo fue apoyado por Grant-in-Aid for Scientific Research (No. 16H01892) a KS.
Conflicto de intereses
Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un potencial conflicto de intereses.
Agradecimientos
Damos las gracias al paciente por participar en este estudio.
Material complementario
El material complementario de este artículo puede encontrarse en línea en: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fneur.2020.00069/full#supplementary-material
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