Ökoevolúciós dinamika

Az evolúció gradualista nézete szerint a természetes szelekció szinte mindig nagyon gyenge, és hosszú időn keresztül nagyon fokozatos változásokat okoz. Ebből következik, hogy a szelekció terepi és laboratóriumi vizsgálatai valószínűleg eredménytelenek, és az evolúcióbiológia első száz évében nagyon kevés kísérletet tettek erre. Még alapvetőbb, hogy a szélsőséges fokozatosság elválasztja az evolúciót az ökológiától. Ez azt jelenti, hogy az ökológiai folyamatok a természetes szelekcióra való hivatkozás nélkül is tanulmányozhatók, legalábbis jó közelítéssel, mivel a genetikai variáció nem elegendő ahhoz, hogy rövid távon, néhány tucat generáción belül érzékelhető változásokat idézzen elő. Ekkor bármely faj úgy tekinthető, mint amely az ökológiai vizsgálat időtartama alatt rögzített tulajdonságokkal rendelkezik. Ugyanakkor az evolúciós elmélet gyakran szinte teljesen nélkülözte az ökológiai kontextust. Különösen az allélfrekvencia szelekció alatti dinamikáját elemezték konvencionálisan úgy, hogy feltételezték, hogy a populáció mérete rögzített (vagy végtelen), ami azt jelenti, hogy a szelekció ágenseinek nincs érzékelhető hatása a bőségre.

Az evolúciónak az ökológiából és az ökológiának az evolúcióból való eltávolítása hasznos egyszerűsítő eszközök voltak, amelyek lehetővé tették, hogy a két terület különálló alapokat fektessenek le. Az 1950-es éveket követő, a természetes szelekcióval kapcsolatos terepi vizsgálatok sikere azonban világossá tette, hogy a szelekció gyakran sokkal erősebb, mint várták, és a környezeti változásokra reagálva gyors változásokat okozhat. Ez azt jelenti, hogy a szelekció által feltárt genetikai alkalmassági variancia nagymértékben meghaladja a szűrésekből becsültet. Ezt az elmúlt évtizedben bőségesen megerősítették a gyors evolúcióról szóló jelentések az élőlények széles körében . Sok esetben tehát a stressznek vagy ingereknek kitett populáció dinamikája ökológiai és evolúciós komponensekkel is rendelkezik: a bőség általános változása és az összetétel változása. Az evolúciós változást a bőség tendenciája modulálhatja, míg az ökológiai változás az átlagos karakterállapot tendenciájára reagálhat.

Az öko-evolúciós dinamikának két fő következménye van. Az első az, hogy a természetes szelekció hatására a karakterek módosulhatnak, és ennek mégsem lesz tartós eredménye, mert a populáció kihal. Előfordulhat, hogy egy populáció folyamatosan jobban alkalmazkodik a romló környezethez, miközben állománya visszafordíthatatlanul csökken. A második az, hogy a populációk alkalmazkodhatnak olyan körülményekhez, amelyek az őseik számára halálosak lettek volna, lehetővé téve a populáció fennmaradását, miközben a genetikai variáció hiányában kihalt volna. Ez az evolúciós megmentés jelensége.

Az ökológiai és evolúciós folyamatok kölcsönhatása természetesen nem új megfigyelés: azóta értékelik, amióta a két terület létezik. Az elmúlt néhány évben azonban még inkább előtérbe került, és egyre több elméletet és kísérletet vonzott, amelyeket e kötet más cikkei is áttekintettek. Különösen az evolúciós mentés lehetőségét az antropogén stressz hatásainak enyhítésére széles körben megvitatták. Az elképzelés itt sem új: a baktériumok antibiotikum-rezisztenciájának evolúciója kiváló példája az evolúciós megmentésnek, bár a kifejezést ebben a kontextusban ritkán használták. Inkább a folyamat általánosságát vizsgálják újult erővel, talán abban a reményben, hogy segíthet mérsékelni a globális környezeti változásokat követő, egyesek által előre jelzett kihalási hullámot.

Az, hogy egy stressznek kitett populáció esetében a megmentés vagy a kihalás felé billen-e az egyensúly, elsősorban a környezet állapotától, és különösen a romlás ütemétől és súlyosságától, valamint a populáció állapotától, és különösen a növekedés genetikai variációjának rendelkezésre állásától függ. Ezek szoros kapcsolatban állnak egymással – az, hogy léteznek-e rezisztens típusok, a populációra ható stressz súlyosságától függ -, de az ökológiai és genetikai tényezőket általában külön kezelik.

Egy környezeti kényszer: a szelekció költsége

A növekedés feltételei minden időskálán változnak, a percektől az évezredekig. A környezet állapotának legáltalánosabb leírása az, hogy a fizikai tényezők, például a hőmérséklet varianciája kis exponenssel rendelkező hatványtörvényként növekszik az idővel , és a bőség is hasonló szabályt követ. Ezért az organizmusok az idő előrehaladtával egyre szélsőségesebb körülményekkel találkoznak. Rövid idő alatt (egyetlen generáción belül) a fenotípus vagy a viselkedés plasztikus módosításával megbirkóznak a körülményekkel, és ez lehet a túlélés meghatározó tényezője. Hosszabb idő alatt (nemzedékek között) azonban a szelekció az átlagos fenotípus örökletes változását eredményezheti. A tisztító szelekció rutinszerűen helyreállítja az átlagos fittséget a mutációval, bevándorlással és ingadozó körülményekkel szemben. Úgy tűnik, hogy ez az átlagos fitnesz néhány százalékos növekedését jelenti az utódok és a felnőttek között abban a néhány esetben, amelyet alaposan megvizsgáltak . Hosszabb idő alatt a körülményekben tartós tendenciák alakulhatnak ki. A változás általában rosszabb irányba történik, mivel bármely populáció valószínűleg jobban alkalmazkodik a múltban tapasztalt körülményekhez, mint a jövő új és ezért stresszes körülményeihez. Az irányított szelekció ilyenkor a stressznek ellenálló vonalak szaporodásán keresztül helyreállítja az alkalmazkodóképességet. Az, hogy a szelekció hatékony-e vagy sem, azonban számos korlátozástól függ, beleértve a jobb típusok elérhetőségét, a köztes formák láncolatának meglétét, a káros mutációk terhelését és így tovább (áttekintette Barton & Partridge ).

Az alkalmazkodás ütemét korlátozó demográfiai korlátozások első szisztematikus vizsgálata Haldane “a természetes szelekció költségének” fogalmán alapult. Egy előnyös allél átmenetét a mutációs-szelekciós egyensúlyból a feltételek megváltozását követő kvázi-fixációba a populáció rosszul adaptálódott egyedeinek pusztulása (vagy sterilitása) idézi elő. A populáció fennmaradási képességére nehezedő teher arányos az alkalmazkodási folyamat során bekövetkező genetikai pusztulások – a szelekció költségei – számával. Haldane három fő következtetésre jutott. Először is, a költség független a szelekció intenzitásától, és így a környezet romlásának ütemétől. Másodszor, a költség arányos az allél p0 kezdeti gyakoriságával; egy domináns allél esetében például a szükséges halálozások száma megközelítőleg egyenlő -ln p0-val. Harmadszor, az egyszerre intenzív szelekciónak kitett lokuszok számának kicsinek kell lennie, mert a költségek additívak a fitneszre független hatással bíró lokuszok között. Összességében Haldane úgy becsülte, hogy az egyetlen kedvező allél fixációjához szükséges genetikai halálozások száma a populáció méretének 10-30-szorosát teszi ki egy adott időpontban. Ezért a szelekciót valószínűleg lelassítja a populáció korlátozott kapacitása a hiányzó egyedek pótlására.

A szelekció demográfiai következményei csak implicit módon jelennek meg ebben az érvelésben: feltételezzük, hogy a populációkat a fiatal egyedek magas halálozási aránya, amely az allél rögzüléséhez szükséges, egyszerre több lokuszon is, kiolthatja. A populáció mérete azonban nem jelenik meg közvetlenül a környezetromlás következményeként, ezért a költséget a romlás ütemétől függetlennek találjuk – feltételezzük, hogy az allél valóban fixálódik, és nem a populáció pusztul ki, mert a költséget ennek alapján számoljuk ki. A populációszabályozást szintén figyelmen kívül hagyják, bár a sűrűségszabályozott populációk károsodás nélkül képesek lehetnek a fiatal egyedek nagyon magas arányú pusztulását is elviselni (amint azt Haldane is jól tudta; lásd Nunney ). Mindazonáltal a szelekciós költség fogalma egyértelmű kapcsolatot teremtett a szaporodási képesség és a fejlődési képesség között.

Egy genetikai kényszer: genosztázis

A második mennyiség, amely befolyásolja a megmenekülés valószínűségét, a megfelelő genetikai variáció mennyisége. Ez egyszerűen az érme fordítottja: a variáció mennyisége fordítottan arányos lesz a romlás sebességével és súlyosságával. A legtöbb kontextusban a relatív alkalmasság genetikai variációja az, ami az alkalmazkodást táplálja. Egy halálos stressznek kitett populáció esetében azonban az abszolút fitnesz genetikai változatossága kritikusan fontos, mert az alkalmazkodás csak akkor lesz tartós, ha a legalkalmasabb genotípus pozitív növekedési rátával rendelkezik az új növekedési körülmények között.

Az evolúcióbiológia egyik klasszikus esettanulmánya a felhagyott bányák lerakóin élő fűfélék nehézfémtoleranciájának evolúciója. Mindazonáltal Bradshaw hangsúlyozta, hogy csak néhány faj rendelkezik ezzel a képességgel. A legtöbb faj soha nem fejlődik ki számottevő mértékben a tolerancia, és hiányzik a szennyezett területekről. Több faj populációinak felmérésével ki lehetett mutatni, hogy a toleranciát kifejlesztett fajok gyakran jelentős genetikai eltéréssel rendelkeztek a tolerancia tekintetében a nem szennyezett helyeken növő populációkban, míg a toleranciát nem kifejlesztett fajok nem rendelkeztek ilyen variációs tartalékkal. A tolerancia kialakulásának képessége tehát a forráspopulációkban már meglévő genetikai variációtól függött. E forrás nélkül a stressznek kitett fajok soha nem alkalmazkodtak, még akkor sem, ha sok millió egyed volt kitéve sok generáción keresztül. Bradshaw ezt az evolúciós tehetetlenséget, amelyet a megfelelő genetikai variáció hiánya idézett elő, “genosztázisnak” nevezte.

Bradshaw arra is rámutatott, hogy a genosztázis feloldódhat, ha a genetikai variáció új forrása elérhetővé válik. Az általa említett példa a Spartina nemzetségbe tartozó fűfélékre vonatkozik, amelyek az Atlanti-óceán északi partjának mindkét oldalán sós mocsarakban nőnek . A Spartina maritima Nyugat-Európában, a Spartina alterniflora pedig Észak-Amerika keleti részén található; mindkettő termékeny diploid, 2n = 60, illetve 62-vel. Mindkettő csak a mocsár felső zónájában nő, ahol a sókoncentráció viszonylag alacsony: bár nagy populációk éltek évezredeken át néhány méterre a teljesen tengeri körülményektől, egyik faj sem alkalmazkodott a mocsár alsó régiójában való élethez. Az amerikai faj 1820 körül véletlenül került a brit kikötőkbe. 1870-re megjelentek a Spartina × townsendii nevű hibrid növények, amelyek elárasztották az alsó mocsarat. Ez a forma diploid, de ivarilag steril. Körülbelül 20 évvel később azonban egy új faj, a Spartina anglica, kromoszóma-kettőzéssel jött létre. Ez egy termékeny tetraploid, és az alsó mocsárban virágzik. Ennélfogva egy hosszan tartó genetikai korlátot kivételes körülmények között le lehet győzni, amikor a genomok átalakulnak.

A szélsőségek fontossága

Az jól ismert, hogy az alkalmazkodáshoz a relatív fitnesz genetikai variációjára van szükség, míg az abszolút fitnesz bizonyos feltételezések mellett figyelmen kívül hagyható. A genosztázis és a szelekciós költségek viszont azt fejezik ki, hogy az alkalmazkodást hogyan korlátozza a populációk genetikai és demográfiai kapacitása. A relatív fitnesz változatossága nem elegendő a tartós alkalmazkodás biztosításához; az abszolút fitneszben is elegendő változatosságnak kell lennie ahhoz, hogy legalább egy életképes típust felöleljen egy populáción belül. Az alaptétel kimondja, hogy az átlagos fitnesz változásának mértéke egyenlő a fitnesz additív genetikai varianciájával , azzal az implicit feltételezéssel, hogy a populáció továbbra is létezik. Szükségünk van egy olyan elvre is, amely a legáltalánosabb formában kimondaná, hogy a tartós alkalmazkodáshoz az abszolút fitnesz genetikai variációjának megfelelő mennyisége szükséges. A szükséges genetikai variáció mennyisége a környezeti változások sebességével és súlyosságával növekszik. Úgy vélem, ezt az érvet széles körben elfogadják – talán magától értetődőnek tekintik -, és a közelmúltban kidolgozott, az ingadozó környezetben történő evolúciós megmentés és szelekció elmélete valóban megalapozta. A romló vagy fluktuáló környezetben élő populációk ökoevolúciós dinamikáját, tekintettel a változások elviselhető maximális sebességére, Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless és mások tárgyalták. Gomulkiewicz & Houle szintetizálta ezt a szakirodalmat, és levezette az evolúciós megmentéshez szükséges öröklődés kritikus szintjére vonatkozó kifejezéseket a környezet hirtelen vagy fokozatos romlását követően.

Amikor a körülmények megváltoznak, a populáció tagjai növekedési rátájukban változnak. Mi a súlyos romlás esetével foglalkozunk, amikor a legtöbb típusnak negatív a növekedése. A véges növekedési ütem teljes eloszlása a típusok között ismeretlen, de a populáció sorsa csak ennek az eloszlásnak a jobb szélső farkától függ, amely az eloszlások egy nagy osztálya esetében, beleértve a negatív exponenciális és a normál eloszlást, exponenciálisan vagy gyorsabban bomlik (az alternatívákat Beisel et al. elemzi ). A fitnesz becslései gyakran követnek valamilyen ilyen eloszlást. A Pseudomonas laboratóriumi populációiban előforduló ritka előnyös mutációk fitneszértéke exponenciális eloszlású . Ez közelítőleg normális lesz a rögzített hasznos mutációk esetében , egy exponenciális jellegű, rendkívül magas értékeket tartalmazó jobb oldali csóvával. A kromoszómális homozigóták és heterozigóták életképessége a Drosophilában és a deléciós élesztőtörzsek növekedése szintén exponenciális jellegű jobbos farkkal rendelkezik. Ez jellemzi az egynyári növények és madarak természetes populációiban a fitnesz és az élethosszig tartó szaporodási sikerességet is , bár a szabadföldi vizsgálatokban a variáció nagy része környezeti eredetű.

Az alkalmazkodásért felelős allélek valószínűleg ritkák lesznek, ha a megváltozott körülmények más tulajdonságokat követelnek meg, és azok, amelyek végül a megújult alkalmazkodásért felelősek, kivételesen magas fitneszértéket biztosítanak. Ezt ismerte fel Gillespie , aki az allélok közötti fitnesz szélsőértékek eloszlásán alapuló adaptációs elméletet dolgozott ki. Ezt az elméletet Orr kiterjesztette, hogy leírja a kedvező allélok egymást követő cseréjét az új növekedési feltételekhez alkalmazkodó populációban. Egy populáció túlélését veszélyeztető katasztrofális esemény valószínűleg csak hosszú időközönként fordul elő, de ha bekövetkezik, akkor döntő hatással lesz a populáció későbbi történetére, mivel a túlélő rezisztens típusok korábban nagyon ritkák lehettek. Így egy populáció hosszú távú sorsát gyakran a környezeti és genetikai variáció szélsőséges értékei határozzák meg. Ez azt sugallja, hogy a jelenlegi populációgenetikai elméletet ki kell egészíteni az abszolút alkalmasság eloszlásának kifejezett figyelembevételével. A relatív alkalmasságban való eltérés önmagában elegendő az alkalmazkodás bekövetkezéséhez, de az abszolút alkalmasságban való elegendő eltérés, olyannyira, hogy a populációban pozitív növekedési rátájú típusok léteznek vagy fognak kialakulni, szükséges az állandó alkalmazkodás kialakulásához. A szélsőérték-elmélet, amely az alkalmazkodás magyarázataként sikeresnek bizonyult, az evolúciós megmentés genetikai értelmezéséhez szükséges kiegészítő elvet is szolgáltathatja.

A szélsőértékek fontossága a populációméretet mint az alkalmazkodás döntő tényezőjét hangsúlyozza, mivel egy adott variációs szint esetén a nagyobb populációk nagyobb valószínűséggel tartalmaznak szélsőséges egyedeket. Sóstressznek kitett élesztő kísérleti populációkban a konzisztens megmentéshez szükséges minimális populációméret az volt, amelynél az őspopulációban a rezisztens sejtek számát egy vagy kettőre becsülték , összhangban a szélsőérték-értelmezéssel. A legtöbb természetes rendszer természetesen ennél bonyolultabb. A populáció például csak akkor fog sikeresen szaporodni, ha a stressz-rezisztencia öröklődik, úgy, hogy a növekedés sebessége a tenyészértékek eloszlására utal . Az egyetlen túlélőből vagy néhány túlélőből álló nagyon kis populáció a demográfiai sztochaszticitás miatt hamarosan kihalhat az ellenálló képesség ellenére . Ha az egyedek képesek túlélni és utódokat létrehozni, bár a cserearánynál kisebb mértékben, a populáció száma fokozatosan csökken, ahelyett, hogy hirtelen eltűnne, így a kihalás előtt mutáció vagy rekombináció révén új variáció jelenhet meg . Mindezek a megfontolások kifinomultabb elemzést igényelnek, mint amilyet Gomulkiewicz & Houle adott . Az itt javasolt szélsőérték-megközelítés csupán arra szolgál, hogy hangsúlyozza az abszolút és nem a relatív alkalmasság fontosságát, és megmutassa, hogy szélsőséges körülmények között hogyan határozza meg a szelekció kimenetelét a tartomány és nem a szórás.

Progresszív alkalmazkodás romló környezetben

A szelekciónak kitett egyedek száma két okból is meghaladhatja a jelenlegi populációméretet. Az első az, hogy a lassan csökkenő populációkban több lehetőség nyílik arra, hogy mutáció vagy rekombináció révén rezisztens típusok alakuljanak ki. Maga a mutációnak kitett egyedek száma a hanyatlás ütemétől függ. Ha egy N0 méretű populáció a környezeti romlást követően exponenciális r0 < 0 növekedési rátával rendelkezik, akkor t = -(ln N0)/r0 időpontban kihal, miközben az ezen időszak alatt élt egyedek összlétszáma -N0/r0 lesz. Bármely konkrét megvalósulás ezen értékek körül fog változni a demográfiai sztochaszticitás miatt. Tegyük fel, hogy az r1 > 0 értékű mentőmutációk ϕ töredéke az U teljes genomiális mutációs rátának. Annak valószínűsége, hogy egy új mentőmutáció elterjed, körülbelül 2r1, és a kihalás előtt rögzülő mentőmutációk várható száma ekkor B = 2N0Uϕr1/|r0|, és a Poisson valószínűsége annak, hogy legalább egy elterjed, P = 1 – exp(-B) . Ez jelentős megmenekülési valószínűséget eredményezhet, bár sajnos kevés megbízható becslésünk van a ϕ-ről, és kevéssé értjük, hogyan függ össze az r0-val, amely a stressz szintjét fejezi ki.

Másrészt a növekedés feltételei gyakran többé-kevésbé elhúzódó idő alatt romlanak, ahelyett, hogy hirtelen összeomlanának. A populáció nagyobb valószínűséggel marad életben, mert fokozatosan tud alkalmazkodni a fokozatosan növekvő stresszhez. Ezt a gyakori helyzetet egy mozgó optimális fenotípusként modellezték, amelyet a populáció az additív genetikai variáció állandó állománya révén követ. Mechanisztikusabban fogalmazva, a romló környezethez való alkalmazkodás a stressz különböző szintjeihez tartozó növekedési ráták közötti pozitív genetikai korrelációból eredhet.

A romlás kezdeti szakaszában a populáció könnyen alkalmazkodhat az enyhén stresszes körülményekhez. A felelős allél vagy allélek nagy gyakorisággal terjednek el, feltéve, hogy a romlás kellően lassú. Valószínűleg nem lesznek pontosan specifikusak egy adott stresszszintre, és valószínűleg némi védelmet nyújtanak valamivel magasabb stresszszinteken; vagyis genetikai korreláció lesz a jelenlegi enyhe stressz melletti növekedés és a közeljövőben tapasztalható súlyosabb stressz melletti növekedés között. Következésképpen, amikor a súlyosabb stressz bekövetkezik, a populáció fennmaradhat azon allélok révén, amelyek korábban az enyhébb stressz hatására terjedtek el. Ezek viszont olyan további mutációk alapját képezik, amelyek az új rendszerben előnyösek, de ugyanígy némileg fokozott növekedési képességgel rendelkeznek a következő romlási fázis még súlyosabb stresszében. Ily módon a tolerancia határa az aktuális körülmények között a szelekcióra adott közvetlen válaszreakcióval lépésben halad előre. Az előrehaladás sebessége két mennyiségtől függ: a hasznos mutációk helyettesítésének sebességétől, amelyet a sikeres mutáció megjelenése előtti várakozási idő és a populációban való terjedéséhez szükséges átfutási idő szabályoz, valamint a növekedés genetikai korrelációjától az első megjelenéskori és a terjedéskori körülmények között. Ha ez meghaladja a környezet romlásának mértékét, akkor a populáció fennmarad.

A helyettesítés mértéke a várakozási időre gyakorolt hatásán keresztül a mutációs kínálat mértékétől függ, és ezáltal a populáció méretével nő. Ezt úgy lehet demonstrálni, hogy a kísérleti populációkat folyamatosan növekvő stressz-szint mellett szaporítjuk, és időszakosan teszteljük a túlélést az ősök számára halálos szinten. A nagyobb populációk gyorsabban és nagyobb hatású mutációkkal alkalmazkodnak a halálos stresszhez. Elvileg ezt a hatást nagy populációkban a klonális interferencia csillapítja, de a gyakorlatban az alkalmazkodás sebessége nagyon széles tartományban a populáció méretének hatványfüggvénye. Hasonló mintázat fordul elő a mesterséges szelekciós kísérletekben, ahol a karakterérték előrehaladása a kísérlet kiterjedésével függ össze (a szelektált egyedek számának logaritmusa szorozva a generációk számával) . Ezért valószínű, hogy a megmentés gyakorisága romló környezetben a populációmérettel együtt növekszik, mint ahogyan egy hirtelen fellépő stressz esetén is.

A növekedés genetikai korrelációja két környezetben a két környezet közötti különbségtől függ, akár fizikai egységekben, akár az átlagos növekedés különbségében kifejezve. Két Chlamydomonasszal végzett kísérletben a vegetatív növekedés genetikai korrelációja lineárisan csökkent a nagyon hasonló jellemzőkkel rendelkező környezetpárok esetében közel +1-ről körülbelül nullára a megengedő és erősen stresszes környezetek összehasonlításakor . Ezért a meglehetősen eltérő stresszszintek között jelentős genetikai korreláció áll fenn, ami a halálos stresszel szembeni rezisztencia evolúciójának kedvez a fokozatosan romló környezetben a stressz egyre magasabb szintjeihez alkalmazkodott allélok közvetett hatásain keresztül.

Úgy tűnik, hogy a lassan romló környezetben élő nagy populációknak gyakran sikerül alkalmazkodniuk a halálos körülményekhez. Van némi kísérleti bizonyíték arra, hogy a megmenekülés gyakoribb és az alkalmazkodás pontosabb, ha a körülmények lassabban romlanak (lásd még Gonzalez & Bell ), feltehetően azért, mert így több idő áll rendelkezésre a kedvező allélok terjedésére a szubletális körülmények között.

A megmentés bizonytalansága

Az, hogy egy populáció alkalmazkodik-e a letális stresszhez, függhet a fenotípusos variációtól, az örökletességtől, a genetikai korreláció mintájától, a tenyésztési rendszertől, a demográfiai sztochaszticitástól, a környezeti romlás ütemétől, a stresszorok összetettségétől, a hasznos mutáció ütemétől, a szétszóródástól és más tényezőktől. Ennek megfelelően nehéz a megmenekülés valószínűségének rövid, pontos feltételét megfogalmazni; és egyébként is, számos érintett mennyiséget nagyon nehéz megbecsülni a természetes populációkban. A populáció mérete azonban viszonylag könnyen becsülhető (legalábbis viszonylagosan), és minden reális forgatókönyvben szerepet játszik. Ez kissé szokatlan: mind a tisztító szelekciót, mind az irányított szelekciót hagyományosan a génfrekvenciák és a relatív fitnesz szempontjából írják le, és a populáció mérete csak kisebb szerepet játszik, ha egyáltalán játszik. A mutáció-szelekciós egyensúly, a kiegyensúlyozott polimorfizmus, egy új mutáció kialakulásának valószínűsége és sok más kapcsos téma mind elemezhető, legalábbis jó közelítéssel, az érintett egyedek számának figyelembevétele nélkül. A populáció mérete az evolúcióelméletben általában csak a genetikai sodródás semleges folyamatai esetében válik főszereplővé, ahol a szelekció kizárt vagy hatástalan. Az evolúciós mentés egyik jellegzetessége, hogy a populációméretet mint az alkalmazkodás dinamikájának lényeges elemét hozza vissza.

A viszonylag kis populációval rendelkező állatok és növények esetében az alkalmazkodás gyakran függ az állandó genetikai variáció mennyiségétől . Az evolúciós megmentés döntő kritériuma ekkor a fitnesz tenyészértékek tartománya, amely mind a genetikai variációtól, mind a populációmérettől függ. A genosztázis példái arra utalnak, hogy ez gyakran nehéz követelmény lehet. Bradshaw & McNeilly a globális klímaváltozáshoz való alkalmazkodásról szóló, előrelátó cikkében írta:

Ezt a kijelentést 20 évvel később nehéz javítani.

A mikrobákban az alkalmazkodás gyakran az új genetikai variáció mennyiségétől függ. Az evolúciós megmentés döntő kritériuma ilyenkor a mutációs kínálati ráta a fitnesz szempontjából, úgy, hogy a legegyszerűbb esetben a kedvező mutációs ráta és a populációméret szorzatának legalább az egységet meg kell haladnia. A baktériumok, mikrobák vagy gombák nagy populációit néha úgy tekintik, hogy hatalmas populációik pufferhatása miatt szinte teljesen immunisak a kihalással szemben. Egyértelmű, hogy nagyobb valószínűséggel alkalmazkodnak tartósan a súlyos fizikai stresszhez, mint a kisebb populációjú, nagyobb szervezetek, és a megmenekülésnek egyértelmű bizonyítékai vannak kísérleti mikrobiális rendszerekben. Mindazonáltal, bármennyire is nagy egy populáció, minden tagját azonnal és egyformán érinti a környezeti változás, és a megmenekülés korántsem garantált még a nagyon nagy populációk esetében sem. Az Escherichia coli laboratóriumi populációi például könnyen alkalmazkodnak a megemelkedett hőmérséklethez, és a 32°C-on tenyésztett vonalakat a kedvező mutációk terjedésével meg lehet menteni, ha 42°C-ra viszik át őket. Sem ezek a vonalak, sem a 2000 generáción át 42°C-on szaporított vonalak nem képesek azonban 44°C-on következetesen növekedni, bár 50°C-ig gyakran mutatnak bizonyos fokú megnövekedett túlélést. Nyilvánvaló, hogy egy adott stressz szintjének, amelyhez egy adott szervezet alkalmazkodni képes, kemény határai vannak, amelyek gyakran kihaláshoz vezetnek, még akkor is, ha néhány milliárd egyed ezer generáción keresztül valamivel alacsonyabb szintnek van kitéve.

A mikrobiális populációk még akkor sem képesek alkalmazkodni, ha a környezet sok generáción keresztül lassan romlik. Számos kanadai tó fitoplanktonközösségei például a sudbury-i nikkelkohó szennyezése révén savasodásnak és megemelkedett fémkoncentrációnak voltak kitéve . A pH 7-ről pH 5-re történő csökkenés az algák diverzitását körülbelül 55-ről 34 fajra csökkentette; további pH 4,5-re történő csökkenés után már csak 12 faj maradt meg; pH 4-nél pedig csak a rezisztens Chlorella ritka populációja maradt fenn. Ez nem annak volt köszönhető, hogy egyes fajok más fajokkal cserélődtek fel: az általános abundancia gyorsabban csökkent, mint a faji diverzitás. Néhány faj toleranciát fejlesztett ki az alacsony pH-értékkel és az emelkedett fémkoncentrációval szemben, és ennek következtében képes volt fennmaradni. A legtöbb azonban nem, annak ellenére, hogy a tavankénti 1010 sejtes nagyságrendű populációk körülbelül 20 éven át lassan növekvő stressznek voltak kitéve. A legsúlyosabban érintett tavakban a közösségnek csak egy nagyon kis hányada fejlesztett ki elegendő toleranciát a túléléshez.

A kezdeti lelkesedés az evolúciós megmentés, mint a stressznek kitett populációk túlélésének útja iránt, az utóbbi időben talán mérséklődött, és helyébe szkeptikusabb szemlélet és a plaszticitás nagyobb szerepe lépett. A legreálisabb előrejelzés talán az, hogy sok faj, különösen a nagyon gazdag fajok, sikeresen alkalmazkodik majd a fokozatosan romló környezethez, de sokkal több olyan is lesz, amelyik nem fog. Alig kezdtük el azonban a romló környezethez alkalmazkodó populációk evolúciós dinamikájának vizsgálatát, és amit eddig megtudtunk, az csak arra szolgál, hogy a laboratóriumi és terepi kísérletek megújított programját ösztönözze.

Lábjegyzetek

Egy hozzájárulás 15-ből az “Evolúciós mentés változó környezetben” című témakörhöz.