Dinamica eco-evolutiva

La visione gradualista dell’evoluzione è che la selezione naturale è quasi sempre molto debole, causando cambiamenti molto graduali su lunghi periodi di tempo. Ne consegue che gli studi di selezione sul campo e in laboratorio sono probabilmente infruttuosi, e molto pochi sono stati tentati nei primi cento anni di biologia evolutiva. Più fondamentalmente, il gradualismo estremo disaccoppia l’evoluzione dall’ecologia. Implica che i processi ecologici possono essere studiati senza riferimento alla selezione naturale, almeno con buona approssimazione, perché la variazione genetica è inadeguata ad alimentare un cambiamento apprezzabile nel breve periodo di poche decine di generazioni. Qualsiasi specie può quindi essere considerata come avente un insieme fisso di attributi durante il periodo di uno studio ecologico. Allo stesso tempo, la teoria evolutiva era spesso quasi priva di contesto ecologico. In particolare, le dinamiche della frequenza allelica sotto selezione erano convenzionalmente analizzate assumendo che la dimensione della popolazione fosse fissa (o infinita), il che implicava che gli agenti della selezione non avessero alcun effetto apprezzabile sull’abbondanza.

La rimozione dell’evoluzione dall’ecologia, e dell’ecologia dall’evoluzione, erano utili dispositivi di semplificazione che permettevano di porre basi distinte per entrambi i campi. Il successo degli studi sul campo della selezione naturale dopo gli anni ’50, tuttavia, ha reso chiaro che la selezione era spesso molto più forte di quanto ci si aspettasse, e poteva causare rapide modifiche in risposta ai cambiamenti ambientali. Cioè, la varianza genetica di fitness scoperta dalla selezione supera di molto quella stimata dagli schermi. Questo è stato ampiamente confermato nell’ultimo decennio da rapporti di rapida evoluzione in una vasta gamma di organismi. In molti casi, quindi, la dinamica di una popolazione esposta a uno stress, o a uno stimolo, avrà sia componenti ecologiche che evolutive: uno spostamento complessivo nell’abbondanza e un cambiamento nella composizione. Il cambiamento evolutivo può essere modulato da una tendenza nell’abbondanza, mentre il cambiamento ecologico può rispondere a una tendenza nello stato medio dei caratteri.

Le dinamiche eco-evolutive hanno due conseguenze principali. La prima è che la selezione naturale può agire per modificare i caratteri e tuttavia non avere un risultato permanente perché la popolazione si estingue. Una popolazione può diventare sempre più adattata a un ambiente che si deteriora, mentre diminuisce irreversibilmente in abbondanza. Il secondo è che le popolazioni possono adattarsi a condizioni che sarebbero state letali per i loro antenati, permettendo alla popolazione di persistere quando in assenza di variazione genetica si sarebbe estinta. Questo è il fenomeno del salvataggio evolutivo.

L’interazione dei processi ecologici ed evolutivi non è un’osservazione nuova, naturalmente: è stata apprezzata da quando esistono i due campi. Tuttavia, è diventata più prominente negli ultimi anni, e ha attirato un crescente corpo di teoria ed esperimenti, rivisti negli altri articoli di questo volume. In particolare, il potenziale del salvataggio evolutivo per mitigare gli effetti dello stress antropogenico è stato ampiamente discusso. Di nuovo, l’idea non è affatto nuova: l’evoluzione della resistenza agli antibiotici da parte dei batteri è un eccellente esempio di salvataggio evolutivo, anche se il termine è stato raramente usato in questo contesto. Piuttosto, la generalità del processo viene studiata con rinnovato vigore, forse nella speranza che possa aiutare a moderare l’ondata di estinzione che alcuni prevedono seguirà il cambiamento ambientale globale.

Se la bilancia pende verso il salvataggio o l’estinzione per una popolazione esposta a uno stress dipende principalmente dallo stato dell’ambiente, e in particolare dal tasso e dalla gravità del deterioramento, e dallo stato della popolazione, e in particolare dalla disponibilità di variazioni genetiche nella crescita. Questi sono fortemente correlati – l’esistenza di tipi resistenti dipende dalla gravità dello stress applicato a una popolazione – ma i fattori ecologici e genetici sono solitamente trattati separatamente.

Un vincolo ambientale: il costo della selezione

Le condizioni di crescita cambiano su tutte le scale temporali, da minuti a millenni. La descrizione più generale dello stato dell’ambiente è che la varianza dei fattori fisici come la temperatura aumenta nel tempo come una legge di potenza con un piccolo esponente, e l’abbondanza segue una regola simile. Quindi, gli organismi incontrano condizioni sempre più estreme con il passare del tempo. Per brevi periodi di tempo (all’interno di una singola generazione), affrontano la situazione modificando plasticamente il fenotipo o il comportamento, e questo può essere il fattore determinante della sopravvivenza. Per periodi di tempo più lunghi (tra le generazioni), tuttavia, la selezione può guidare il cambiamento ereditabile nel fenotipo medio. La selezione purificante ripristina abitualmente la fitness media di fronte alla mutazione, all’immigrazione e alle condizioni fluttuanti. Questo sembra comportare un aumento della fitness media di qualche punto percentuale tra la prole e gli adulti nei pochi casi che sono stati attentamente studiati. Su periodi di tempo più lunghi, ci possono essere tendenze persistenti nelle condizioni. Il cambiamento è di solito in peggio, perché ogni popolazione è probabile che sia meglio adattata alle condizioni che ha sperimentato in passato che alle nuove e quindi stressanti condizioni del futuro. La selezione direzionale agirà quindi per ripristinare l’adattamento attraverso la proliferazione di stirpi resistenti allo stress. Se la selezione è efficace o meno dipende da una serie di vincoli, tuttavia, tra cui la disponibilità di tipi superiori, l’esistenza di una catena di forme intermedie, il carico di mutazioni deleterie e così via (rivisto da Barton & Partridge ).

La prima indagine sistematica dei vincoli demografici che limitano il tasso di adattamento era basata sulla nozione di Haldane di un “costo di selezione naturale” . Il passaggio di un allele benefico dall’equilibrio mutazione-selezione alla quasi-fissazione, a seguito di un cambiamento delle condizioni, è determinato dalla morte (o sterilità) di individui poco adatti nella popolazione. Lo sforzo che viene esercitato sulla capacità della popolazione di persistere è proporzionale al numero di morti genetiche – il costo della selezione – subite durante il processo di adattamento. Haldane giunse a tre conclusioni principali. Primo, il costo è indipendente dall’intensità della selezione, e quindi dal tasso di deterioramento dell’ambiente. Secondo, il costo è proporzionale alla frequenza iniziale p0 dell’allele; per un allele dominante, per esempio, il numero di morti richieste è approssimativamente uguale a -ln p0. In terzo luogo, il numero di loci che subiscono un’intensa selezione in qualsiasi momento deve essere piccolo, perché i costi sono additivi sui loci con effetti indipendenti sulla fitness. Nel complesso, Haldane ha stimato che il numero di morti genetiche necessarie per la fissazione di un singolo allele favorevole ammonterebbe a 10-30 volte la dimensione della popolazione in qualsiasi momento. Quindi, è probabile che la selezione sia rallentata dalla limitata capacità della popolazione di rimpiazzare gli individui mancanti.

Le conseguenze demografiche della selezione sono solo implicite in questo argomento: si assume che le popolazioni potrebbero essere estinte dall’alto tasso di morte dei giovani richiesto per la fissazione dell’allele a diversi loci contemporaneamente. La dimensione della popolazione non appare direttamente come una conseguenza del deterioramento ambientale, tuttavia, e questo è il motivo per cui il costo è trovato essere indipendente dal tasso di deterioramento – si assume che l’allele si fissi effettivamente, piuttosto che la popolazione si estingua, perché il costo è calcolato su questa base. Anche la regolazione della popolazione è ignorata, anche se le popolazioni regolate dalla densità possono essere in grado di sostenere tassi molto elevati di mortalità giovanile senza danni (come Haldane sapeva bene; vedi Nunney). Tuttavia, il concetto di costo di selezione ha fornito un chiaro legame tra la capacità di riprodursi e la capacità di evolversi.

Un vincolo genetico: la genostasi

La seconda quantità che influenza la probabilità di salvataggio è la quantità di variazione genetica adeguata. Questo è semplicemente il rovescio della medaglia: la quantità di variazione sarà inversamente proporzionale al tasso e alla gravità del deterioramento. Nella maggior parte dei contesti, è la variazione genetica nella fitness relativa che alimenta l’adattamento. Per una popolazione che subisce uno stress letale, tuttavia, la varianza genetica nella fitness assoluta è criticamente importante, perché l’adattamento non sarà permanente a meno che il genotipo più adatto non abbia un tasso di crescita positivo nelle nuove condizioni di crescita.

Uno dei classici casi di studio in biologia evolutiva è l’evoluzione della tolleranza ai metalli pesanti da parte delle erbe che vivono sui cumuli di rifiuti delle miniere abbandonate. Tuttavia, Bradshaw ha sottolineato che solo poche specie hanno questa capacità. La maggior parte delle specie non evolve mai livelli apprezzabili di tolleranza, e sono assenti dai siti inquinati. Analizzando le popolazioni di diverse specie, è stato possibile dimostrare che le specie che hanno evoluto la tolleranza avevano spesso una sostanziale varianza genetica per la tolleranza nelle popolazioni che crescevano in siti non inquinati, mentre le specie che non sono riuscite ad evolvere la tolleranza non avevano un tale serbatoio di variazione. La capacità di evolvere la tolleranza dipendeva quindi dalla variazione genetica preesistente nelle popolazioni di origine. Senza questa risorsa, le specie esposte allo stress non si adattavano mai, anche se molti milioni di individui erano stati esposti per molte generazioni. Bradshaw ha chiamato questa inerzia evolutiva, causata dalla mancanza di variazioni genetiche appropriate, “genostasi”.

Bradshaw ha anche sottolineato che la genostasi potrebbe dissolversi quando una nuova fonte di variazione genetica diventa disponibile. L’esempio che dà riguarda le erbe del genere Spartina che crescono nelle paludi salate su entrambi i lati del Nord Atlantico. Spartina maritima si trova in Europa occidentale e Spartina alterniflora nel Nord America orientale; entrambi sono diploidi fertili con 2n = 60 e 62, rispettivamente. Inoltre, entrambe crescono solo nella zona superiore della palude, dove la concentrazione di sale è relativamente bassa: anche se grandi popolazioni hanno vissuto per migliaia di anni a pochi metri di distanza da condizioni completamente marine, nessuna delle due specie si è adattata alla vita nella regione inferiore della palude. La specie americana fu introdotta accidentalmente nei porti britannici intorno al 1820. Nel 1870, le piante ibride, chiamate Spartina × townsendii, erano apparse e avevano invaso la palude inferiore. Questa forma è diploide ma sessualmente sterile. Circa 20 anni dopo, tuttavia, una nuova specie, Spartina anglica, era sorta attraverso il raddoppio dei cromosomi. È un tetraploide fertile e prospera nella palude inferiore. Quindi, un vincolo genetico di lunga durata può essere superato in circostanze eccezionali quando i genomi vengono rimodellati.

L’importanza degli estremi

È noto che l’adattamento richiede una variazione genetica nella fitness relativa, mentre la fitness assoluta, sotto certi presupposti, può essere ignorata. La genostasi e il costo della selezione, d’altra parte, esprimono come l’adattamento sia limitato dalla capacità genetica e demografica delle popolazioni. La variazione della fitness relativa non è sufficiente a garantire un adattamento permanente; ci deve essere anche una variazione sufficiente nella fitness assoluta per comprendere almeno un tipo vitale all’interno di una popolazione. Il teorema fondamentale afferma che il tasso di cambiamento della fitness media è uguale alla varianza genetica additiva della fitness, con l’assunzione implicita che la popolazione continui ad esistere. Abbiamo anche bisogno di un principio che affermi nella sua forma più generale che l’adattamento permanente richiede una quantità adeguata di variazione genetica nella fitness assoluta. La quantità di variazione genetica richiesta aumenta con il tasso e la gravità del cambiamento ambientale. Credo che questo argomento sarà ampiamente accettato – forse considerato ovvio – e infatti è stato stabilito dalla teoria del salvataggio evolutivo e della selezione in ambienti fluttuanti che è stata sviluppata recentemente. Le dinamiche eco-evolutive delle popolazioni in ambienti deteriorati o fluttuanti, rispetto al tasso massimo di cambiamento che può essere sopportato, sono state discusse da Lynch & Lande, Burger & Lynch, Gomulkiewicz & Holt, Orr & Unckless e altri. Gomulkiewicz & Houle ha sintetizzato questa letteratura e derivato espressioni per il livello critico di ereditabilità richiesto per il salvataggio evolutivo a seguito di un deterioramento ambientale brusco o graduale.

Quando le condizioni cambiano, i membri della popolazione varieranno nel tasso di crescita. Noi ci occupiamo del caso di grave degrado, in cui la maggior parte dei tipi ha una crescita negativa. L’intera distribuzione del tasso finito di crescita tra i tipi è sconosciuta, ma il destino della popolazione dipende solo dall’estrema coda destra di questa distribuzione, che per una grande classe di distribuzioni, comprese le distribuzioni esponenziale negativa e normale, decade esponenzialmente o più velocemente (le alternative sono analizzate da Beisel et al. ). Le stime di fitness spesso seguono alcune di queste distribuzioni. La fitness delle rare mutazioni benefiche che sorgono nelle popolazioni di laboratorio di Pseudomonas è distribuita esponenzialmente. Questa diventa approssimativamente normale per le mutazioni benefiche fisse, con una coda destra di tipo esponenziale di valori estremamente elevati. La vitalità degli omozigoti e degli eterozigoti cromosomici in Drosophila e la crescita dei ceppi di delezione del lievito hanno anch’essi una coda destra di tipo esponenziale. Questo caratterizza anche la fitness e il successo riproduttivo nel corso della vita nelle popolazioni naturali di piante annuali e uccelli, anche se negli studi sul campo gran parte della variazione è ambientale.

Gli alleli responsabili dell’adattamento sono probabilmente rari quando le condizioni alterate richiedono attributi diversi, e quelli in definitiva responsabili del rinnovato adattamento conferiranno una fitness eccezionalmente alta. Questo è stato riconosciuto da Gillespie, che ha sviluppato una teoria dell’adattamento basata sulla distribuzione dei valori estremi di fitness tra gli alleli. Questa teoria è stata estesa da Orr per descrivere la successiva sostituzione di alleli benefici in una popolazione che si adatta a nuove condizioni di crescita. Un evento catastrofico che minaccia la sopravvivenza di una popolazione è probabile che si verifichi solo a lunghi intervalli, ma quando si verifica, avrà un effetto decisivo sulla storia successiva di quella popolazione, perché i tipi resistenti che sopravvivono possono essere stati precedentemente molto rari. Così, il destino a lungo termine di una popolazione sarà spesso governato dai valori estremi della variazione ambientale e genetica. Questo suggerisce che l’attuale teoria genetica della popolazione deve essere integrata da una considerazione esplicita della distribuzione della fitness assoluta. La variazione nella fitness relativa da sola è sufficiente perché si verifichi l’adattamento, ma una variazione sufficiente nella fitness assoluta, tale che tipi con tassi di crescita positivi esistano o sorgano nella popolazione, è necessaria perché si sviluppi un adattamento permanente. La teoria dei valori estremi che ha avuto successo come resoconto dell’adattamento potrebbe anche fornire il principio supplementare che è richiesto come interpretazione genetica del salvataggio evolutivo.

L’importanza degli estremi sottolinea la dimensione della popolazione come un fattore cruciale nell’adattamento, perché per ogni dato livello di variazione è più probabile che popolazioni più grandi contengano individui estremi. In popolazioni sperimentali di lievito sottoposte a stress salino, la dimensione minima della popolazione per un salvataggio coerente era quella in cui il numero di cellule resistenti nella popolazione ancestrale era stimato essere uno o due, in conformità con un’interpretazione dei valori estremi. La maggior parte dei sistemi naturali sarà più complicata, naturalmente. La popolazione si propagherà con successo, per esempio, solo se la resistenza allo stress è ereditabile, in modo tale che il tasso di crescita si riferisce alla distribuzione dei valori di riproduzione. La popolazione molto piccola che comprende un solo sopravvissuto, o pochi sopravvissuti, potrebbe presto estinguersi, nonostante la sua resistenza, attraverso la stocasticità demografica. Se gli individui sono in grado di sopravvivere e produrre prole, anche se a un tasso inferiore a quello di sostituzione, la popolazione diminuirà gradualmente in numero piuttosto che scomparire improvvisamente, in modo che nuove variazioni possano apparire prima dell’estinzione attraverso la mutazione o la ricombinazione. Tutte queste considerazioni richiedono un’analisi più sofisticata, come quella fornita da Gomulkiewicz & Houle . L’approccio a valori estremi qui suggerito serve semplicemente a sottolineare l’importanza della fitness assoluta piuttosto che relativa, e a mostrare come la gamma piuttosto che la varianza determini il risultato della selezione in circostanze estreme.

Adattamento progressivo in ambienti in deterioramento

Il numero di individui che sono esposti alla selezione può superare la dimensione corrente della popolazione per due motivi. La prima è che ci saranno più opportunità per i tipi resistenti di sorgere per mutazione o ricombinazione nelle popolazioni in lento declino. Il numero di individui suscettibili di mutazione dipende dal tasso di deterioramento. Se una popolazione di dimensione N0 ha un tasso esponenziale di aumento r0 < 0 in seguito al deterioramento ambientale, si estinguerà al tempo t = -(ln N0)/r0, mentre il numero totale di individui che hanno vissuto durante questo periodo è -N0/r0. Ogni particolare realizzazione varierà intorno a questi valori attraverso la stocasticità demografica. Supponiamo che le mutazioni di salvataggio con r1 > 0 siano una frazione ϕ del tasso genomico complessivo di mutazione U. La probabilità che una nuova mutazione di salvataggio si diffonda è circa 2r1 e il numero previsto di mutazioni di salvataggio che si fissano prima dell’estinzione è quindi B = 2N0Uϕr1/|r0|, e la probabilità Poisson che almeno una si diffonda è P = 1 – exp(-B) . Questo può generare una sostanziale probabilità di salvataggio, anche se sfortunatamente abbiamo poche stime affidabili di ϕ e poca comprensione di come sia legato a r0, che esprime il livello di stress.

In secondo luogo, le condizioni di crescita spesso si deteriorano per un periodo di tempo più o meno prolungato piuttosto che crollare bruscamente. La popolazione ha maggiori probabilità di sopravvivere perché può adattarsi gradualmente allo stress che aumenta gradualmente. Questa situazione comune è stata modellata come un fenotipo ottimale in movimento che la popolazione segue in virtù di uno stock costante di variazione genetica additiva. In termini più meccanicistici, l’adattamento a un ambiente in deterioramento può derivare dalla correlazione genetica positiva tra i tassi di crescita a diversi livelli di stress.

Nella fase iniziale di deterioramento, la popolazione può adattarsi facilmente a condizioni leggermente stressanti. L’allele o gli alleli responsabili si diffonderanno ad alta frequenza, a condizione che il deterioramento sia sufficientemente lento. È improbabile che siano precisamente specifici per un dato livello di stress, ed è probabile che conferiscano una certa protezione a livelli un po’ più alti di stress; cioè, ci sarà una correlazione genetica tra la crescita a uno stress lieve attuale e la crescita allo stress più grave che sarà sperimentato nel prossimo futuro. Di conseguenza, quando lo stress più grave viene imposto, la popolazione può persistere in virtù degli alleli che si sono precedentemente diffusi in risposta a stress più lievi. Questi, a loro volta, forniscono una base per ulteriori mutazioni che sono benefiche nel nuovo regime, ma che allo stesso modo hanno una capacità in qualche modo migliorata di crescere nello stress ancora più grave della prossima fase di deterioramento. In questo modo, il limite di tolleranza avanza di pari passo con la risposta diretta alla selezione nelle condizioni attuali. Il tasso di avanzamento dipende da due quantità: il tasso di sostituzione delle mutazioni benefiche, che è governato dal tempo di attesa prima della comparsa di una mutazione di successo e dal tempo di passaggio richiesto per la sua diffusione attraverso la popolazione, e la correlazione genetica della crescita nelle condizioni in cui appare per la prima volta e quelle in cui si è diffusa. Se questo supera il tasso di deterioramento dell’ambiente, allora la popolazione persisterà.

Il tasso di sostituzione dipende dal tasso di fornitura delle mutazioni, attraverso il suo effetto sul tempo di attesa, e quindi aumenta con le dimensioni della popolazione. Questo può essere dimostrato propagando popolazioni sperimentali con un livello di stress continuamente crescente e testando periodicamente la loro sopravvivenza a un livello letale per l’antenato. Le popolazioni più grandi si adattano allo stress letale più rapidamente e con mutazioni di maggiore effetto. In linea di principio, questo effetto è attenuato nelle grandi popolazioni dall’interferenza clonale, ma in pratica, il tasso di adattamento è una funzione di potenza della dimensione della popolazione in un intervallo molto ampio. Un modello simile si verifica negli esperimenti di selezione artificiale, dove l’avanzamento del valore del carattere è legato alla portata dell’esperimento (log del numero di individui selezionati moltiplicato per il numero di generazioni). Quindi, è probabile che la frequenza del salvataggio aumenti con la dimensione della popolazione in ambienti in deterioramento, come accade quando uno stress viene applicato improvvisamente.

La correlazione genetica della crescita in due ambienti dipende dalla loro disparità, sia in unità fisiche che in termini di differenza di crescita media. In due esperimenti con Chlamydomonas, la correlazione genetica della crescita vegetativa è scesa linearmente da quasi +1 per coppie di ambienti con caratteristiche molto simili a circa zero per i confronti tra ambienti permissivi e altamente stressanti. Quindi, c’è una sostanziale correlazione genetica tra livelli di stress piuttosto dissimili, che favorisce l’evoluzione della resistenza allo stress letale attraverso gli effetti indiretti degli alleli adattati a livelli di stress sempre più elevati in un ambiente che si deteriora gradualmente.

Sembra che le grandi popolazioni che sperimentano ambienti che si deteriorano lentamente dovrebbero spesso riuscire ad adattarsi a condizioni letali. Ci sono alcune prove sperimentali che il salvataggio è più frequente e l’adattamento più preciso quando le condizioni si deteriorano più lentamente (vedi anche Gonzalez & Bell ), presumibilmente perché questo dà più tempo per gli alleli benefici di diffondersi in condizioni subletali.

Incertezza del salvataggio

Il fatto che una popolazione si adatti o meno allo stress letale può dipendere dalla variazione fenotipica, dall’ereditabilità, dal modello di correlazione genetica, dal sistema di allevamento, dalla stocasticità demografica, dal tasso di deterioramento ambientale, dalla complessità degli stressor, dal tasso di mutazione benefica, dalla dispersione e da altri fattori. È corrispondentemente difficile formulare una breve condizione precisa per la probabilità di salvataggio; e in ogni caso, molte delle quantità coinvolte sono molto difficili da stimare nelle popolazioni naturali. La dimensione della popolazione è relativamente facile da stimare (almeno relativamente), tuttavia, e gioca un ruolo in qualsiasi scenario realistico. Questo è un po’ insolito: sia la selezione purificante che la selezione direzionale sono tradizionalmente descritte in termini di frequenze geniche e fitness relativa, con la dimensione della popolazione che gioca solo un ruolo minore, se non nullo. L’equilibrio mutazione-selezione, il polimorfismo bilanciato, la probabilità di stabilire una nuova mutazione e molti altri argomenti di base possono tutti essere analizzati, almeno con buona approssimazione, senza riferimento al numero di individui coinvolti. La dimensione della popolazione di solito diventa un attore importante nella teoria evolutiva solo per i processi neutrali di deriva genetica, dove la selezione è esclusa o inefficace. Una caratteristica distintiva del salvataggio evolutivo è che riporta la dimensione della popolazione come elemento essenziale nella dinamica dell’adattamento.

L’adattamento in animali e piante con popolazioni relativamente piccole dipenderà spesso dalla quantità di variazione genetica permanente. Il criterio cruciale per il salvataggio evolutivo è quindi la gamma di valori di riproduzione per la fitness, che dipenderà sia dalla variazione genetica che dalla dimensione della popolazione. Gli esempi di genostasi suggeriscono che questo può essere spesso un requisito oneroso. In un articolo preveggente sull’adattamento al cambiamento climatico globale, Bradshaw & McNeilly ha scritto:

È difficile migliorare questa affermazione 20 anni dopo.

L’adattamento nei microbi dipende spesso dalla quantità di nuove variazioni genetiche. Il criterio cruciale per il salvataggio evolutivo è quindi il tasso di fornitura di mutazioni per la fitness, tale che nel caso più semplice il prodotto di un tasso di mutazione benefico e la dimensione della popolazione deve almeno superare l’unità. Le grandi popolazioni di batteri, microbi o funghi sono talvolta considerate quasi completamente immuni dall’estinzione a causa dell’effetto tampone delle loro enormi popolazioni. È chiaro che hanno più probabilità di organismi più grandi con popolazioni più piccole di adattarsi in modo permanente a gravi stress fisici, e ci sono chiare dimostrazioni di salvataggio in sistemi microbici sperimentali. Tuttavia, per quanto grande possa essere una popolazione, tutti i suoi membri sono colpiti immediatamente e allo stesso modo dal cambiamento ambientale, e il salvataggio non è affatto garantito anche per popolazioni molto grandi. Le popolazioni di laboratorio di Escherichia coli si adattano facilmente alle temperature elevate, per esempio, e le linee coltivate a 32°C possono essere salvate dalla diffusione di mutazioni benefiche quando vengono trasferite a 42°C . Né queste linee né quelle propagate a 42°C per 2000 generazioni sono state in grado di crescere costantemente a 44°C, tuttavia, anche se spesso mostrano un certo grado di aumento della sopravvivenza fino a 50°C. Evidentemente, ci sono dei limiti rigidi al livello di un dato stress a cui un dato organismo può adattarsi che spesso portano all’estinzione anche quando alcuni miliardi di individui sono esposti a un livello leggermente inferiore per migliaia di generazioni.

Le popolazioni microbiche possono non adattarsi anche quando l’ambiente si deteriora lentamente nel corso di molte generazioni. Le comunità di fitoplancton di molti laghi canadesi, per esempio, sono state esposte all’acidificazione e all’elevata concentrazione di metalli attraverso l’inquinamento del pennacchio della fonderia di nichel di Sudbury. Un calo da pH 7 a pH 5 ha ridotto la diversità algale da circa 55 a 34 specie; dopo un ulteriore calo a pH 4.5, solo 12 specie è rimasto, e a pH 4, solo una popolazione sparse di Chlorella resistente persistito. Questo non era dovuto alla sostituzione di alcune specie con altre: l’abbondanza complessiva è diminuita più velocemente della diversità delle specie. Alcune specie hanno evoluto la tolleranza al basso pH e concentrazioni di metalli elevati e sono stati in grado di persistere come risultato. La maggior parte non l’ha fatto, tuttavia, nonostante popolazioni dell’ordine di 1010 cellule per lago siano state esposte a uno stress lentamente crescente per circa 20 anni. Nei laghi più gravemente colpiti, solo una frazione molto piccola della comunità evoluto tolleranza sufficiente per sopravvivere.

L’entusiasmo iniziale per il salvataggio evolutivo come una via per la sopravvivenza per le popolazioni stressate ha, forse, moderato più di recente, per essere sostituito da una prospettiva più scettica e un ruolo maggiore per la plasticità. La previsione più realistica potrebbe essere che ci saranno molte specie, specialmente quelle molto abbondanti, che si adatteranno con successo a un ambiente in graduale deterioramento, ma ce ne saranno molte altre che non lo faranno. Abbiamo appena iniziato a studiare le dinamiche evolutive delle popolazioni che si adattano ad ambienti deteriorati, tuttavia, e ciò che abbiamo scoperto finora serve solo a stimolare un rinnovato programma di sperimentazione in laboratorio e sul campo.

Footnotes

Un contributo di 15 a un Theme Issue ‘Evolutionary rescue in changing environments’.

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