Segregazione dei cromosomi durante la meiosi: costruire un bivalente non ambivalente

La segregazione fedele dei cromosomi durante l’anafase richiede che i collegamenti stabili dei microtubuli siano stabiliti tra i cromosomi ed entrambi i poli del fuso entro la metafase. L’orientamento bipolare segue un periodo attivo di connessioni transitorie tra i cinetocori e i poli, e la tensione mediata dagli attacchi tra i cromosomi stabilizza quei bivalenti che hanno connessioni ai poli opposti. Questa rassegna si concentra su come i cromatidi sono legati insieme nel bivalente per assicurare una corretta segregazione nelle due divisioni meiotiche. Gli omologhi sono divisi nella meiosi I, e i crossover reciproci, definiti citologicamente come chiasmata, di solito tengono insieme gli omologhi per questa divisione. Ai crossover stessi deve essere impedito di migrare al di fuori dei bracci cromatidici. Sono state proposte sostanze leganti localizzate al crossover e alla coesione cromatidica sorella distale al crossover per prevenire la perdita dei chiasmata. Eventi spontanei di non disgiunzione e mutazioni che interrompono il mantenimento dei chiasmi sono analizzati nel contesto di questi modelli. Gli omologhi che segregano in meiosi I senza chiasmata sono brevemente discussi. Il bivalente deve anche essere costruito in modo che quattro cromatidi presentino solo due cinetocori funzionali prima dell’anafase I. La citologia e i dati genetici suggeriscono che i cinetocori della sorella sono duplicati ma costretti ad agire come un singolo cinetocoro. Inoltre, le regioni centromeriche dei cromatidi fratelli conservano la loro coesione fino all’anafase II, anche se la coesione sui bracci dei cromatidi fratelli si perde all’anafase I. Sono presentate mutazioni che interrompono specificamente questo processo.

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