Gegevens over het aantreffen van olifantenkarkassen

Afrikaanse gegevens over olifantenkarkassen zijn verzameld als onderdeel van het Monitoring the Illegal Killing of Elephants (MIKE)-programma, dat in 2002 is ingesteld door de Overeenkomst inzake de internationale handel in bedreigde in het wild levende dier- en plantensoorten (CITES) en sindsdien met de autoriteiten van in het wild levende dieren in heel Afrika heeft samengewerkt om een op ranger-gebaseerd monitoringprogramma uit te voeren. In het kader van het programma worden jaarlijkse tellingen van karkassen verricht op 53 locaties (meestal beschermde gebieden, maar vaak ook in aangrenzende onbeschermde zones) in 29 landen in Afrika bezuiden de Sahara. De volledige details van de monitoringmethoden zijn elders beschreven12 , maar in essentie registreren rangers op regelmatige patrouilles de locatie van elk olifantenkarkas dat ze tegenkomen en stellen ze vast of de dood het gevolg was van natuurlijke sterfte, beheer of illegaal doden (bijna altijd stroperij voor ivoor, maar heel soms het gevolg van vergelding in een conflict tussen mens en olifant). Tussen 2002 en 2017 heeft het programma 18.007 kadavers in Afrika geregistreerd, waarvan 8860 werden geïdentificeerd als illegale doding, wat 607 waarnemingen opleverde van 53 sites in 16 jaar (omvat alle records ontvangen tegen februari 2018). Verschillende sites rapporteerden niet elk jaar kadavers, of sloten zich later dan 2002 bij het programma aan.

Opgemerkt moet worden dat deze gegevens over het aantreffen van kadavers, verzameld door het MIKE-programma, een paar potentiële beperkingen vertonen12: (a) variatie in achtergrondsterfte (d.w.z. kadavers als gevolg van natuurlijke sterfte of beheer) is onbekend, maar beïnvloedt PIKE, aangezien deze wordt verondersteld constant te zijn over de jaren en locaties. De achtergrondsterfte (in dit geval de natuurlijke sterfte) neemt toe tijdens droogteperioden en perioden met weinig neerslag49,50 en daarom hebben wij getracht rekening te houden met de variabele natuurlijke sterfte door het effect van de gebiedsspecifieke jaarlijkse neerslag op de PIKE te schatten en dit effect voor de voorspellingen van het model op nul te stellen. (b) De berekening van de PIKE over de locaties en de jaren is gebaseerd op de veronderstelling dat de detectiekansen voor alle karkassen gelijk zijn, ongeacht of zij het gevolg zijn van illegale activiteiten, beheer of natuurlijke oorzaken. Dit is wellicht een onwaarschijnlijke veronderstelling, aangezien de gegevens worden verzameld door antistroperijpatrouilles met het doel illegale activiteiten te ontmoedigen. Het lijkt echter aannemelijk te veronderstellen dat deze vertekening vrij constant is over ruimte en tijd, wat leidt tot een nauwkeurige schatting van trends en het verband met covariaten. (c) Op basis van gegevens van 53 locaties in heel Afrika bestrijkt de voorspelling van stroperijpercentages wellicht niet de volledige onzekerheid van continentale schattingen, maar het onderzochte gebied bestrijkt 25% van het gebied waar Afrikaanse savanneolifanten voorkomen51 en ongeveer 50% van de Afrikaanse savanneolifantenpopulatie6,15.

Covariaten

De keuze van covariaten (aanvullende tabel 1), die werden beschouwd als potentiële aanjagers van stroperij-intensiteit, werd ingegeven door eerdere studies7,12 en kennis van deskundigen52. We namen covariaten op die volgens ons verband hielden met de vraag naar of het aanbod van olifantenivoor, waaronder factoren die variëren op temporele en ruimtelijke niveaus en twee afzonderlijke indicatoren van armoede: kindersterftecijfer en armoededichtheid. Armoede is een complex, multidimensionaal probleem dat niet gemakkelijk met één variabele kan worden gemeten53 , maar het negatieve effect van armoede op illegale activiteiten met in het wild levende dieren is al eerder aan het licht gebracht18 , zodat het belangrijk is rekening te houden met meerdere aspecten van armoede. Niet alle covariaten waren beschikbaar met de hoogste resolutie per plaats en per jaar. Hieronder worden ze in de volgende volgorde gepresenteerd: locatie-per-jaar, land-per-jaar, locatie-niveau, jaarlijks. Vóór de analyse werden alle covariaten gecentreerd en gestandaardiseerd om een gemiddelde van 0 en een standaardafwijking van 1 te hebben. Wij hebben ook getest op collineariteit tussen de voorspellers. Alle combinaties vertoonden Spearman’s ρ2-schattingen <0,5, wat wij als een niet-problematische correlatie beschouwden (zie aanvullende fig. 1).

Infant mortality rate: Het kindersterftecijfer (IMR) meet het aantal sterfgevallen van kinderen jonger dan één jaar per 1000 levendgeborenen en is een ruwe indicator van het ontwikkelingsniveau en de sociaaleconomische status in een gemeenschap54. Merk op dat het IMR uitsluitend is opgenomen als proxy voor een van de assen van armoede55: als het IMR een sterke voorspellende waarde heeft voor het aantal gevallen van olifantenstroperij, zou dit niet suggereren dat interventies in de gezondheidszorg alleen naar verwachting effect zouden hebben op het aantal gevallen van stroperij.

IMR-ramingen waren beschikbaar op plaatsniveau voor het jaar 2000, geproduceerd door het Centre for International Earth Science Information Network (CIESIN56). Jaarlijkse IMR-schattingen per land werden beschikbaar gesteld door de inter-agency group for child mortality estimation van de Verenigde Naties (VN)57. Aangezien zowel de ruimtelijke als de temporele variabiliteit groot is, hebben we de twee datasets gecombineerd om IMR-schattingen te verkrijgen voor elke plaats in elk jaar. In werkelijkheid kunnen de verbeteringspercentages in plattelands- en stedelijke gebieden verschillen, maar nationale veranderingen weerspiegelen waarschijnlijk grotere verbeteringen in de plattelandsgebieden waar olifantenpopulaties het meest voorkomen en het IMR hoger is, in plaats van kleinere veranderingen als gevolg van verstedelijking58.

Het is belangrijk op te merken dat ruimtelijke verschillen in het gemiddelde IMR verschillen tussen locaties in armoede wellicht beter weergeven dan jaarlijkse IMR-maatstaven. Het jaarlijkse IMR daalt in de loop van de tijd omdat succesvolle medische en volksgezondheidsmaatregelen de gezondheidszorg veel sneller hebben verbeterd dan andere factoren die verband houden met armoede, waardoor de waarde van het jaarlijkse IMR als maatstaf voor algemene armoede mogelijk wordt verzwakt. Daarom hebben wij de correlatie van de IMR op plaatsniveau56 met de PIKE getest in een afzonderlijk model, waarin wij de temporele veranderingen in de IMR volledig hebben verwaarloosd. De resultaten van deze aanvullende analyse ondersteunen de veronderstelling dat ruimtelijke variatie in IMR een betere indicator van armoede is dan temporele variatie (zie aanvullende tabel 5).

Precipitatie: De jaarlijkse neerslag per plaats werd afgeleid uit de gegevens van de Climate Hazards Group InfraRed Precipitation with Station (CHIRPS59). In de analyse hebben wij de natuurlijke logaritme van deze variabele genomen vanwege de linksgewijze verdeling ervan. Deze klimaatvariabele is opgenomen om rekening te kunnen houden met veranderingen in de natuurlijke sterfte onder olifanten. Variatie kan het gevolg zijn van twee processen. Locaties met meer neerslag kunnen dichtere habitats identificeren, waar het vinden van kadavers als gevolg van natuurlijke sterfte moeilijker is, en dus kan PIKE hoger zijn als gevolg van onderschatte natuurlijke sterfte. Ten tweede kan lagere neerslag (binnen of tussen locaties) de natuurlijke sterfte verhogen49,50 en zo leiden tot onderschatte stroperijpercentages vanwege lagere PIKE-waarden.

Corruptieperceptie-index: De corruptieperceptie-index (CPI) werd door Transparency International60 afgeleid voor elk land en elk jaar. De CPI geeft het niveau van corruptie in de overheidssector van een land aan volgens deskundigen en zakenmensen. De index maakt gebruik van een schaal van 0 tot 100, waarbij 0 staat voor “zeer corrupt” en 100 voor “zeer zuiver”. Wij hebben de CPI opgenomen als een indicatie voor de corruptie in de overheidssector en de politiek, waarvan is aangetoond dat zij van invloed is op de aanwezigheid van illegale wildlife-activiteiten27.

Armoede-dichtheid: Armoededichtheid definieert het aantal mensen per km2 dat minder dan US$ 1,25 per dag verdient. Het is een maat voor de relatieve armoede en dus een andere maatstaf voor het multidimensionele armoedeprobleem. Deze gegevens op siteniveau werden voor 2005 verstrekt door HarvestChoice61.

Site area: Oppervlakte van MIKE-locaties62 in km2. In de analyse hebben we de natuurlijke logaritme van deze variabele genomen vanwege de linkse scheve verdeling. Het verwachte effect van de oppervlakte van het gebied op de stroperij-intensiteit is enigszins ambivalent. Enerzijds zouden grotere beschermde gebieden minder van het negatieve randeffect kunnen vertonen, anderzijds zouden kleinere ecosystemen gemakkelijker te patrouilleren zijn.

Toereikendheid van de wetshandhaving: Schattingen van de toereikendheid van de wetshandhavingsvoorzieningen. Voor elk gebied sturen de MIKE-specialisten, na een opleiding van (https://cites.org/eng/prog/mike/tools_training_materials/leca) het MIKE-programmateam, een formulier terug met een schatting van de adequaatheid van de wetshandhavingsvoorzieningen. We verwachtten dat ecosystemen met een betere wetshandhaving lagere PIKE-waarden zouden laten zien.

Inbeslagneming van ivoor op grote schaal: Jaarlijks gewicht van grootschalige inbeslagnames van ivoor (≥500 kg)63,64. In gevallen waarin bewerkt ivoor deel uitmaakte van de zending, werden de waarden omgerekend naar ruw ivoor-equivalent, waarbij rekening werd gehouden met een verlies van 30% tijdens de verwerking.

Ivoorprijs: De jaarlijkse prijzen voor mammoetivoor op de belangrijkste Chinese markten (China, Hongkong en Macau) werden ontleend aan de Comtrade-databank van de VN65. Dit covariaat werd opgenomen als een indicatie voor de vraag naar olifantenivoor, aangezien wij aannemen dat de prijzen van mammoetivoor gecorreleerd zijn met de prijzen van olifantenivoor op de zwarte markt (waarvoor geen gegevens bestaan). Toch is het vermeldenswaard dat de prijs voor ivoor waarschijnlijk niet alleen door de marktvraag wordt beïnvloed, maar ook door meer algemene economische omstandigheden. Om de verkregen handelswaarden te corrigeren voor uiteenlopende inflatiepercentages, hebben we gebruik gemaakt van consumentenprijsindexen66 van de Wereldbank. De gecorrigeerde handelswaarden werden gemiddeld door rekening te houden met het marktspecifieke nettogewicht. Merk op dat Macau alleen prijzen voor mammoetivoor rapporteerde voor de jaren 2006-2009 en 2014.

De prijs van ivoor en het effect van inbeslagnames op vraag en aanbod kunnen van invloed zijn op de stroperijcijfers op verschillende tijdschalen. Hoewel stropers in Afrika zich bewust kunnen zijn van internationale trends, is het mogelijk dat informatie over markten traag naar het veld stroomt. Daarom hebben we al onze analyses herhaald met vertragingen van maximaal twee jaar in deze twee variabelen, zoals gebruikelijk is bij econometrische analyses67. In de belangrijkste resultaten presenteren we het nullagmodel.

Statistische analyse

De intensiteit van de stroperij door olifanten afleiden uit gegevens over het aantreffen van karkassen is moeilijk wanneer, zoals hier, de bemonsteringsinspanning onbekend is. Schatting van het aandeel illegaal gedode olifanten (PIKE), een relatieve maat, vermindert dit probleem enigszins, ervan uitgaande dat de bemonsteringsinspanning invariant is voor kadavers van natuurlijke en illegale oorzaken in een bepaald jaar en gebied.

Om de PIKE voor elke waarneming i te schatten, veronderstelden wij dat het aantal als illegaal gedode karkassen (nillegal) geïdentificeerde karkassen een binomiale toevalsvariabele is, gegeven het totale aantal olifantenkarkassen (ntotal) en de waarschijnlijkheid p, zodat

waarbij de waarschijnlijkheid pi (=geschatte PIKE) een functie is van een reeks a priori gekozen milieu- en sociaal-economische covariaten en normaal verdeelde willekeurige intercepts op jaar-, land- en locatieniveau met niveau-specifieke gemiddelden (μ) en standaardafwijkingen (σ), getransformeerd met behulp van de canonieke logit koppeling:

Om rekening te houden met de ruimtelijke en temporele structuur van de gegevens, werden de hiërarchische niveaugemiddelden voor site (μsite) en jaar (μyear) in detail gemodelleerd, zodanig dat

βn staan voor de regressiecoëfficiënten, CPI is de jaarlijkse corruptieperceptie-index op landenniveau, PovDens (armoededichtheid), Area (gebied) en LawEnf (adequaatheid van de rechtshandhaving) zijn covariaten op plaatsniveau, Seizures (grootschalige inbeslagnames van ivoor) en IvoryPrice (ivoorprijs) zijn covariaten op jaarniveau, en Precip (neerslag) en IMR (kindersterftecijfer) zijn covariaten op jaarniveau van het gebied.

Het model werd geassembleerd via Markov Chain Monte Carlo (MCMC) sampling met behulp van de software JAGS68, toegankelijk via het R69 pakket R2jags70. De parameter posterior schattingen werden afgeleid in drie onafhankelijke ketens, elk van 100.000 iteraties, een burn-in fase van 50.000 iteraties en verdund tot elke 50e monster. Op basis van de geschatte ijkgrootten en effectieve steekproefgroottes convergeerde het toegepaste MCMC-algoritme volledig (zie aanvullende tabel 2).

Met als doel een interpreteerbaar model met een hoge voorspellende capaciteit van PIKE te bouwen, regulariseerden we het model met behulp van de Bayesiaanse lasso72 in plaats van subselectie toe te passen. Door een straf op te leggen die evenredig is met de absolute waarden van de regressiecoëfficiënten (L1-norm straf), automatiseert de lasso73 de variabelenselectie met behulp van continue krimp en leidt tot een spaarzame modelrepresentatie. Bij Bayesiaanse inferentie bereiken we dit met behulp van Laplace-prioriteiten voor de regressieparameters βn, zodanig dat

waarin de regularisatieparameter, λ, het omgekeerde is van de schaalparameter in de Laplace-verdeling (of de snelheid in een exponentiële verdeling), hetgeen resulteert in sterkere krimp bij toenemende λ. Wij hebben het model in staat gesteld λ uit de gegevens te schatten door deze parameter als hyperparameter in te stellen. Voor de impliciete schatting hebben wij een diffuse gamma-hyperparameter op λ2 gelegd om de conjugatie te handhaven:$$

met vorm r = 1 en snelheid δ = 1, hetgeen resulteerde in een mediane posterieure schatting van λ = 1.64 (90% CI: 1,00-2,42). We gebruikten ook gamma priors met r = 1 en δ = 1 op de standaardafwijkingen van de willekeurige effecten op jaar-, land- en locatieniveau. Wij hebben de gevoeligheid van de keuze van de prioriteitsverdelingen voor λ, σsite, σyear en σcountry getest. De regressiecoëfficiënten vertoonden weinig verschil wanneer uniforme prioriteitsverdelingen in plaats van gamma prioriteitsverdelingen werden opgelegd (vergelijk de aanvullende tabellen 2 en 3).

Voor een beoordeling van de voorspellende capaciteit van het model rekening houdend met potentiële temporele afhankelijkheden31, hebben wij de gegevens eerst opgesplitst in temporele blokken van opleidings- en testreeksen. Trainingsgegevens omvatten alle records in de periode 2002 tot 2013 (ntraining = 447, d.w.z. ~75%). Testgegevens zijn alle waarnemingen tussen 2014 en 2017 (ntest = 160, d.w.z. ~25%). Om het model te valideren, hebben we de PIKE voor de periode 2014-17 geschat op basis van 3000 MCMC-trekkingen van het model dat op de trainingsgegevens past. Deze schattingen werden vergeleken met de respectieve PIKE-waarnemingen in de testreeks (fig. 2b). Als maatstaf voor de voorspellende kracht berekenden we R2 gewogen met ntotaal

Schatting van jaarlijkse stroperijpercentages

Hoewel het aandeel illegaal gedode olifanten (PIKE) het probleem van onbekende bemonsteringsinspanning ondervangt, is het percentage illegaal gedode olifanten (d.w.z. het aandeel illegaal gedode olifanten van de totale populatie) intuïtiever. Burnham52 stelde een eenvoudige omrekening van PIKE naar stroperijpercentage (mp) voor, gegeven een vooraf bepaald natuurlijk sterftecijfer (mn):

Zo blijft het afgeleide stroperijpercentage een perfecte 1:1 relatie houden met PIKE. Op basis van door Wittemyer et al.7 verzamelde schattingen zijn wij uitgegaan van een constante natuurlijke sterfte van 3% (mn = 0,03), maar wij hebben de resultaten vergeleken met schattingen met 2% (mn = 0,02) en 4% (mn = 0,04) natuurlijke sterfte (zie aanvullende fig. 3). Opgemerkt zij dat naarmate PIKE dichter bij 1 komt, de geschatte stroperij exponentieel toeneemt, hetgeen tot onaannemelijk hoge stroperijcijfers kan leiden. Daarom hebben we bij het schatten van de jaarlijkse stroperijpercentages op het vasteland de mediaan van de locatiespecifieke jaarlijkse stroperijpercentages weergegeven. De locatiespecifieke beoordeling (zie Aanvullende resultaten) was gebaseerd op de geschatte PIKE, omdat in sommige gebieden de PIKE-waarden dicht bij 1 werden geschat. Opgemerkt zij dat we geen maximum hebben gesteld aan de geschatte PIKE, aangezien de stroperijpercentages zelfs bij grote olifantenpopulaties extreem hoog kunnen zijn74.

Om de jaarlijkse stroperij op het continent te voorspellen (grijze lijnen in fig. 2a), hebben we 3000 steekproeven getrokken uit de posterior verdeling om de PIKE voor alle onderzochte locaties en jaren te schatten, deze omgerekend naar stroperijpercentages per locatie per jaar en de jaarlijkse mediaan genomen. Voor de waargenomen jaarlijkse continentale stroperij (zwarte kruisjes in Fig. 2a) hebben we eerst alle waargenomen kadavers over de locaties opgeteld, jaarlijkse continentale PIKE-waarden afgeleid en deze omgezet in jaarlijkse continentale stroperijpercentages. Merk op dat deze laatste waarde naar beneden vertekend kan zijn, omdat locaties die meer kadavers rapporteren (bv. door beter uitgeruste patrouilles), en dus de continentaal geaggregeerde PIKE-waarnemingen domineren, lagere stroperijpercentages hebben dan locaties met minder waarnemingen.

Identificeren van instandhoudingsdoelstellingen

Om potentiële instandhoudingsdoelstellingen te identificeren, hebben we de gevoeligheid van het geschatte stroperijpercentage voor verbeteringen in de beschouwde sociaaleconomische factoren geschat. We gebruikten 3000 MCMC-monsters van het gepaste model om de continentale jaarlijkse stroperijpercentages (of regio- en locatiespecifieke PIKE; zie Aanvullende Resultaten) te voorspellen, waarbij de voorspellende waarden achtereenvolgens werden ingesteld op de beste (d.w.z. meest olifantvriendelijke) waargenomen waarde binnen alle 53 locaties en 15 jaren. Deze waren: IMR = 17,73 sterfgevallen/1000 zuigelingen (Tarangire en Manyara National Parks, Tanzania 2016); CPI = 65 (Botswana 2012); armoededichtheid = 4,85 mensen km-2 bij < US$ 1.25 per dag (Lopé National Park, Gabon); gebiedsoppervlakte = 81.046 km2 (Selous en Mikumi National Parks, Tanzania); adequaatheid rechtshandhaving = 0,83 (Etosha National Park, Namibië); grootschalige inbeslagnames ivoor = 790 kg (2002); prijs mammoetivoor = US$ 23,72 kg-1 (2002). De verschillen tussen locaties en landen (zie Aanvullende Resultaten) zijn dus gewoon een gevolg van de huidige situatie in een locatie of land ten opzichte van de beste situatie in een locatie of land tussen 2002 en 2017, en vertegenwoordigen geen verschillende effectgroottes tussen locaties en landen.

Spatiale en temporele residuele autocorrelatie

We controleerden op ruimtelijke en temporele residuele autocorrelatie met behulp van de Sncf-functie in het ncf R-pakket75, waarmee een spatio-temporeel gestructureerd model kan worden geanalyseerd. De residuen werden berekend als het verschil tussen de geschatte en de waargenomen PIKE. We hebben dit verder buiten beschouwing gelaten omdat de residuen geen consistente ruimtelijke of temporele autocorrelatie vertoonden (Supplementary Fig. 2).

Rapportage samenvatting

Meer informatie over de onderzoeksopzet is beschikbaar in de Nature Research Reporting Summary die aan dit artikel is gekoppeld.