Basidiomycota

Veel variaties komen voor. Sommige zijn zelfcompatibel en vormen spontaan dikaryonen zonder dat er een apart compatibel thallus aan te pas komt. Van deze schimmels wordt gezegd dat ze homothallisch zijn, in tegenstelling tot de normale heterothallische soorten met paringstypes. Andere zijn secundair homothallisch, in die zin dat twee compatibele kernen na meiose migreren in elke basidiospore, die dan wordt verspreid als een reeds bestaand dikaryon. Vaak vormen dergelijke soorten slechts twee sporen per basidium, maar ook dat varieert. Na meiose kunnen in het basidium mitotische delingen plaatsvinden. Dit kan resulteren in een veelvoud van basidiosporen, waaronder oneven aantallen via degeneratie van kernen, of paring van kernen, of gebrek aan migratie van kernen. Zo heeft het cantharelgeslacht Craterellus vaak basidiën met zes poriën, terwijl sommige corticioïde Sistotrema-soorten basidiën met twee, vier, zes of acht poriën kunnen hebben, en de gecultiveerde knopzwam Agaricus bisporus kan onder bepaalde omstandigheden basidiën met één, twee, drie of vier poriën hebben. Af en toe kunnen monokaryonen van sommige taxa morfologisch volledig gevormde basidiomen en anatomisch correcte basidia en ballistische basidosporen vormen in afwezigheid van dikaryonvorming, diploïde kernen, en meiose. Een zeldzaam klein aantal taxa heeft een verlengde diploïde levenscyclus, maar het kunnen gewone soorten zijn. Voorbeelden hiervan zijn de paddestoelengeslachten Armillaria en Xerula, die beide tot de Physalacriaceae behoren. Soms worden geen basidiospora gevormd en fungeren delen van de “basidia” als de verspreidingsagentia, b.v. bij de eigenaardige mycoparasitaire geleischimmel Tetragoniomyces of fungeert het gehele “basidium” als “spore”, b.v. bij sommige valse kogelzwammen (Scleroderma). In het voor de mens pathogene genus Cryptococcus blijven vier kernen na meiose in het basidium, maar delen zich voortdurend mitotisch, waarbij elke kern migreert in synchroon vormende niet-bolvormige basidiospores die vervolgens omhoog worden geduwd door een andere set die zich eronder vormt, resulterend in vier parallelle ketens van droge “basidiospores”.

Andere variaties komen voor, sommige als standaard levenscycli (die zelf variaties binnen variaties hebben) binnen specifieke ordes.

RestenEdit

Resten (Pucciniales, voorheen bekend als Uredinales) produceren bij hun grootste complexiteit vijf verschillende soorten sporen op twee verschillende waardplanten in twee niet-verwante waardfamilies. Dergelijke roestsoorten zijn heteroecieus (ze hebben twee gastheren nodig) en macrocyclisch (ze produceren alle vijf soorten sporen). Stengelroest bij tarwe is een voorbeeld. Volgens afspraak worden de stadia en de sporenstatus genummerd met Romeinse cijfers. Gewoonlijk infecteren basidiospores gastheer één, ook bekend als de alternatieve of seksuele gastheer, en vormt het mycelium pycnidia, dat zijn miniatuur, kolfvormige, holle, submicroscopische lichaampjes ingebed in het weefsel van de gastheer (zoals een blad). Dit stadium, genummerd “0”, produceert eencellige sporen die uitvloeien in een zoete vloeistof en die fungeren als niet-motiele spermatia, en ook uitstekende ontvankelijke hyphen. Insecten en waarschijnlijk ook andere vectoren, zoals regen, dragen de spermatia van spermagonium naar spermagonium, waarbij de paringstypen kruiselings worden geïnoculeerd. Geen van beide thallussen is mannelijk of vrouwelijk. Na de kruising worden de dikaryonen gevormd en ontstaat een tweede sporenstadium, genummerd “I” en aecia genaamd, die dikaryote aeciosporae vormen in droge ketens in omgekeerde komvormige lichamen ingebed in gastheerweefsel. Deze aeciospores infecteren vervolgens de tweede gastheer, die bekend staat als de primaire of aseksuele gastheer (bij macrocyclische roesten). Op de primaire gastheer wordt een repeterend sporenstadium gevormd, genummerd “II”, de urediospores in droge pustels, uredinia genaamd. Urediospores zijn dikaryotisch en kunnen dezelfde gastheer infecteren die ze heeft geproduceerd. Ze infecteren deze gastheer herhaaldelijk gedurende het groeiseizoen. Aan het eind van het seizoen wordt een vierde sporentype, de teliospore, gevormd. Deze is dikkerwandig en dient om te overwinteren of om andere barre omstandigheden te overleven. De teliospore zet het infectieproces niet voort, maar blijft een tijdje slapend en ontkiemt dan om basidiën te vormen (stadium “IV”), soms ook promycelium genoemd. Bij de Pucciniales zijn de basidia cilindrisch en worden ze na meiose 3-septaat, waarbij elk van de 4 cellen een basidiospore draagt. De basidosporen verspreiden zich en beginnen het infectieproces op gastheer 1 opnieuw. Autoecieuze roestsoorten voltooien hun levenscyclus op één gastheer in plaats van twee, en microcyclische roestsoorten snijden één of meer stadia af.

SmutsEdit

Het kenmerkende deel van de levenscyclus van smuts is de dikwandige, vaak donker gepigmenteerde, sierlijke teliospore die dient om barre omstandigheden zoals overwintering te overleven en die ook dient om de schimmel te helpen verspreiden als droge diaspora. De teliosporen zijn aanvankelijk dikaryotisch maar worden diploïd via karyogamie. Meiose vindt plaats op het moment van kieming. Er wordt een promycelium gevormd dat bestaat uit een korte hypha (gelijkgesteld met een basidium). Bij sommige smoten, zoals Ustilago maydis, migreren de kernen in het promycelium, dat septaat wordt (d.w.z. verdeeld in celcompartimenten die van elkaar gescheiden zijn door celwanden die septa worden genoemd), en haploïde gistachtige conidia/basidiosporiën, soms sporidia genoemd, ontluiken lateraal uit elke cel. In verschillende smuts kan de gistfase zich vermenigvuldigen, of ze kunnen samensmelten, of ze kunnen plantenweefsel infecteren en hyphal worden. Bij andere smuts, zoals Tilletia caries, vormen de langwerpige haploïde basidiospores zich apicaal, vaak in compatibele paren die centraal versmelten, waardoor “H”-vormige diaspores ontstaan die dan dikaryotisch zijn. Vervolgens kunnen dikaryote conidia worden gevormd. Uiteindelijk wordt de gastheer geïnfecteerd door infectieuze hyfen. Teliosporae vormen zich in het weefsel van de gastheer. Er zijn veel variaties op deze algemene thema’s.

Smijten met zowel een gistfase als een infectieuze hyphale toestand zijn voorbeelden van dimorfe Basidiomycota. Bij plantparasitaire taxa is de saprotrofe fase gewoonlijk de gist, terwijl het infectueuze stadium hyphaal is. Er zijn echter voorbeelden van dierlijke en menselijke parasieten waarbij de soorten dimorf zijn, maar het de gistachtige toestand is die infectieus is. Het geslacht Filobasidiella vormt basidia op hyphen maar het belangrijkste infectueuze stadium is meer bekend onder de anamorfe gistnaam Cryptococcus, b.v. Cryptococcus neoformans en Cryptococcus gattii.

De dimorfe Basidiomycota met giststadia en de pleiomorfe roesten zijn voorbeelden van schimmels met anamorfen, dat zijn de asexuele stadia. Sommige Basidiomycota zijn alleen als anamorphen bekend. Vele zijn gisten, die men basidiomycet-gisten noemt om ze te onderscheiden van de ascomycet-gisten in de Ascomycota. Afgezien van de anamorphen van de gist, en de uredinia, aecia en pycnidia, vormen sommige Basidiomycota als onderdeel van hun levenscyclus nog andere kenmerkende anamorphen. Voorbeelden zijn Collybia tuberosa met zijn appelzaadvormige en gekleurde sclerotium, Dendrocollybia racemosa met zijn sclerotium en zijn Tilachlidiopsis racemosa conidia, Armillaria met hun rhizomorphs, Hohenbuehelia met hun Nematoctonus nematode besmettelijke, staat en de koffiebladparasiet, Mycena citricolor en zijn Decapitatus flavidus propagules genaamd gemmae.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.