Het verschijnen van het amnionei markeert een belangrijke gebeurtenis in de evolutionaire geschiedenis van de gewervelde dieren. Het belangrijkste adaptieve voordeel is het amnion – een omhullend membraan dat voorkomt dat het embryo uitdroogt, en het belangrijkste kenmerk waaraan het amnionei zijn naam dankt. Een andere cruciale ontwikkeling was de toevoeging van een taaie buitenste schaal die bescherming en mechanische steun biedt. Hierdoor konden de eerste reptielen meer dan 300 miljoen jaar geleden het land koloniseren, en werd de weg vrijgemaakt voor de opkomst van vogels en zoogdieren.
Omdat eieren met een harde schaal en kalk, zoals die van vogels, versterkt zijn met kristallijn calciumcarbonaat, zijn zij goed vertegenwoordigd in het fossielenbestand. Eieren met een zachte schaal, zoals die van de meeste hagedissen en slangen, hebben daarentegen een leerachtige buitenlaag die snel vergaat en daardoor slechts zelden bewaard is gebleven. Norell et al.1 en Legendre et al.2 beschrijven in Nature zachtschalige eieren van miljoenen jaren oud, die de heersende kijk op de voortplanting van dinosauriërs zouden kunnen veranderen, en mogelijk ook het huidige denken over oude zeereptielen.
Sinds hun eerste documentatie in 1859, zijn dinosauruseieren en eierschalen bijna overal ter wereld gevonden, en soms bevatten ze zelfs de overblijfselen van geassocieerde embryo’s3. Ontdekkingen die wijzen op gemeenschappelijk nestelen3 en broeden4 hebben ook de oudheid van vogelachtig ouderlijk gedrag bij dinosaurussen onthuld. Maar ondanks onderzoek dat licht werpt op de biochemie5 en de kleur6 van fossiele eieren, is de bekende diversiteit van eierleggende dinosauriërs nog steeds beperkt tot slechts enkele groepen, waaronder de reusachtige sauropoden, vleesetende theropoden en eendenbek hadrosauriërs. Bovendien zijn de meeste dinosauruseieren geologisch gezien vrij jong, aangezien zij afkomstig zijn van gesteenten uit het Krijt3 – de laatste en langste periode van het Mesozoïcum, die duurde van ongeveer 145 miljoen tot 66 miljoen jaar geleden.
Gezien het feit dat moderne krokodillen en vogels eieren leggen met een harde schaal, is de conventionele veronderstelling dat hun naaste verwanten in de oudheid, de dinosauriërs, ook eieren met een kalkhoudende schaal moeten hebben gelegd, hoewel dit in tegenspraak is met de raadselachtige verscheidenheid aan schaalmicrostructuren die tussen verschillende dinosaurusgroepen te zien is. Norell en collega’s stellen nu voor dat dergelijke anatomische inconsistenties ontstaan doordat kalkhoudende eieren ten minste drie keer onafhankelijk van elkaar bij dinosauriërs zijn geëvolueerd, en zich in elk geval ontwikkeld kunnen hebben uit een ander type voorouderlijk ei met zachte schaal.
Norell et al. baseren hun conclusies op microstructurele en organochemische gegevens verkregen uit niet-kalkhoudende fossiele eieren (Fig. 1) met embryo’s van de sauropode-achtige dinosaurus Mussaurus uit het Laat-Trias (Norian stadium; ongeveer 227 miljoen tot 209 miljoen jaar geleden), en de gehoornde dinosaurus Protoceratops, uit het Laat-Krijt (Campanian stadium; ongeveer 84 miljoen tot 72 miljoen jaar geleden). De computer-gegenereerde evolutionaire modellen van de auteurs suggereren ook dat de schaarste aan dinosauruseieren, opgegraven uit gesteenten van vóór het Krijt (ouder dan 145 miljoen jaar), waarschijnlijk te wijten is aan de slechte conserveringsmogelijkheden van perkamentachtige eierschalen. Omdat eieren met een zachte schaal gevoelig zijn voor uitdroging en fysieke vervorming, lijkt het redelijk te veronderstellen dat ze werden gelegd en begraven in vochtige grond of zand, en afhankelijk waren van externe incubatie – zoals warmte afkomstig van ontbindend plantaardig materiaal – in plaats van een broedende ouder.
Figuur 1 Ei-evolutie. Eieren met harde schaal variëren in grootte, van kleine eieren, zoals dat van een kolibrie of een kip, tot het enorme ei van de uitgestorven Madagaskische olifantsvogel, Aepyornis maximus. Enkele groepen dinosauriërs, waaronder sauropoden, legden eieren met een harde schaal. Norell et al.1 melden de ontdekking dat twee soorten dinosauriërs eieren met zachte schaal legden. De auteurs analyseerden Mussaurus-eieren die tussen 227 miljoen en 209 miljoen jaar oud zijn, en Protoceratops-eieren die tussen 84 miljoen en 72 miljoen jaar oud zijn. Deze bevinding betwist de algemeen aanvaarde opvatting dat dinosauruseieren altijd een harde schaal hadden, en suggereert dat de vroegste eieren die door dinosaurussen werden gelegd een zachte schaal hadden. Legendre et al.2 melden de ontdekking van een reusachtig ei met een oorspronkelijk zachte schaal in Antarctica, een exemplaar dat zij Antarcticoolithus noemen, en dat ongeveer 68 miljoen jaar oud is. Legendre en collega’s stellen de hypothese dat dit ei gelegd zou kunnen zijn door een zeereptiel. De ontdekking van Norell en collega’s doet echter de mogelijkheid rijzen dat Antarcticoolithus in plaats daarvan door een dinosaurus is gelegd.
In tegenstelling tot dinosauriërs worden mosasauriërs (een uitgestorven familie van waterhagedissen) en andere zeereptielen uit het Mesozoïcum, zoals de dolfijnachtige ichthyosauriërs en de plesiosauriërs met lange nek, gewoonlijk geacht levende jongen ter wereld te hebben gebracht7 – een voortplantingsstrategie die vivipariteit wordt genoemd. Maar ook deze mening zou nu wel eens kunnen veranderen. Legendre en collega’s hebben een fossiel ei ter grootte van een voetbal ontdekt in een mariene omgeving in het laatste Krijt (ongeveer 68 miljoen jaar geleden) op wat nu Seymour Island is, voor de kust van Antarctica. De auteurs noemden hun fossiele ei-exemplaar Antarcticoolithus, naar het Antarctische continent en de oude Griekse woorden voor ei en steen. Antarcticoolithus behoort tot de grootste eieren die ooit werden geregistreerd (Fig. 1) en wordt in volume alleen geëvenaard door die van sommige niet-avische dinosauriërs en de uitgestorven Madagaskische olifantvogel, Aepyornis maximus. Opmerkelijk is echter dat deze andere eiertypen worden gekenmerkt door dikke kalkhoudende schalen, terwijl Antarcticoolithus een dunne en vermoedelijk oorspronkelijk zachte bedekking heeft.
Hoewel Legendre et al. er voorzichtig op wijzen dat in het fossiele ei geen embryonale resten werden aangetroffen, stellen zij dat het mogelijk is dat het ei in de loop van de tijd is beschadigd. de hypothese dat het gelegd zou kunnen zijn door een reusachtig zeereptiel, en misschien wel het meest voor de hand liggend een mosasaurus, op basis van structurele overeenkomsten met de leerachtige eieren van lepidosaurussen – de groep die mosasaurussen, levende hagedissen, slangen, amphisbaenians (gravende wormhagedissen) en de hagedisachtige tuatara, Sphenodon punctatus, omvat. Omdat mosasauriërs gestroomlijnde lichamen hadden en zich dus niet op het land konden voortbewegen8 , stellen Legendre en zijn collega’s dat het leggen van eieren onder een bepaalde waterdiepte moet hebben plaatsgevonden. Niettemin, hoewel moderne levendbarende hagedissen zeker bevallen van volledig ontwikkelde jongen die omgeven zijn door dunne bedekkingen (voornamelijk extra-embryonale membranen)9, zijn de weinige bekende fossielen van zwangere mosasauroïden (de groep die mosasauriërs en hun voorouders omvat) niet gevonden geassocieerd met eierschaalresten10. Cruciaal is dat mosasauriërs ook luchtademers waren; daarom zou het leggen van een ei met een zachte schaal onder water een aanzienlijk risico van verdrinking hebben betekend voor de pasgeborene.
Het identificeren van de ongrijpbare producent van het ei van de Antarcticoolithus wordt nog intrigerender gezien de bevindingen van Norell et al., die een of andere vorm van dinosaurus als trotse ouder zouden kunnen aanwijzen. Het totale geschatte gewicht van Antarcticoolithus komt duidelijk in de buurt van dat van de grootste niet-aviaanse dinosaurus- en vogeleieren, en deze beide groepen hebben een geschiedenis van fossiele voorkomens in Antarctica11. De afstamming van een dinosaurus lijkt dus op zijn minst aannemelijk voor Antarcticoolithus, die op het land gelegd zou kunnen zijn en vervolgens in zee gespoeld zou kunnen zijn als een weggeworpen eierschaal. Deze eierschaal kan nog enige tijd drijvend zijn gebleven door de ingesloten lucht, voordat hij uiteindelijk naar de zeebodem zonk, waar hij werd begraven in sediment en uiteindelijk fossiliseerde. Laten we hopen dat toekomstige ontdekkingen van soortgelijke spectaculaire fossiele eieren met intacte embryo’s dit tot nadenken stemmende raadsel zullen oplossen.