Basidiomycota

Viele Varianten kommen vor. Einige sind selbstkompatibel und bilden spontan Dikaryonen, ohne dass ein separater kompatibler Thallus beteiligt ist. Diese Pilze werden als homothallisch bezeichnet, im Gegensatz zu den normalen heterothallischen Arten mit Paarungstypen. Andere sind sekundär homothallisch, da zwei kompatible Kerne nach der Meiose in jede Basidiospore wandern, die dann als bereits existierendes Dikaryon verbreitet wird. Häufig bilden solche Arten nur zwei Sporen pro Basidium, aber auch das ist unterschiedlich. Nach der Meiose kann es im Basidium zu mitotischen Teilungen kommen. Daraus kann eine Vielzahl von Basidiosporen entstehen, einschließlich einer ungeraden Anzahl durch Entartung der Kerne, Paarung der Kerne oder fehlende Wanderung der Kerne. So hat beispielsweise die Pfifferlingsgattung Craterellus oft sechssporige Basidien, während einige corticioide Sistotrema-Arten zwei-, vier-, sechs- oder achtsporige Basidien haben können, und der kultivierte Knollenblätterpilz Agaricus bisporus. kann unter bestimmten Umständen ein-, zwei-, drei- oder viersporige Basidien haben. Gelegentlich können Monokaryonen einiger Taxa morphologisch voll ausgebildete Basidiome und anatomisch korrekte Basidien sowie ballistische Basidiosporen bilden, ohne dass es zu einer Dikaryonbildung, diploiden Kernen und Meiose kommt. Einige wenige Taxa haben verlängerte diploide Lebenszyklen, können aber häufige Arten sein. Beispiele dafür gibt es bei den Pilzgattungen Armillaria und Xerula, beide aus der Familie der Physalacriaceae. Gelegentlich werden keine Basidiosporen gebildet und Teile der „Basidien“ fungieren als Verbreitungsorgane, z. B. bei dem eigentümlichen mykoparasitischen Gallertpilz Tetragoniomyces, oder das gesamte „Basidium“ fungiert als „Spore“, z. B. bei einigen Falschen Knollenblätterpilzen (Scleroderma). Bei der humanpathogenen Gattung Cryptococcus verbleiben vier Kerne nach der Meiose im Basidium, teilen sich aber ständig mitotisch, wobei jeder Kern in synchron sich bildende, nichtballistische Basidiosporen wandert, die dann von einem anderen, sich darunter bildenden Satz nach oben geschoben werden, was zu vier parallelen Ketten trockener „Basidiosporen“ führt.

Weitere Variationen kommen vor, einige als Standard-Lebenszyklen (die ihrerseits Variationen innerhalb von Variationen aufweisen) innerhalb bestimmter Ordnungen.

RosteBearbeiten

Roste (Pucciniales, früher als Uredinales bekannt) produzieren in ihrer größten Komplexität fünf verschiedene Arten von Sporen auf zwei verschiedenen Wirtspflanzen in zwei nicht verwandten Wirtsfamilien. Solche Roste sind heterözisch (sie benötigen zwei Wirte) und makrozyklisch (sie produzieren alle fünf Sporentypen). Der Weizenstängelrost ist ein Beispiel dafür. Die Stadien und Sporenstadien werden mit römischen Ziffern nummeriert. Typischerweise infizieren Basidiosporen den ersten Wirt, der auch als Wechsel- oder Sexualwirt bezeichnet wird, und das Myzel bildet Pyknidien, d. h. kleine, flaschenförmige, hohle, submikroskopische Körper, die in das Wirtsgewebe (z. B. ein Blatt) eingebettet sind. Dieses mit „0“ bezeichnete Stadium produziert einzellige Sporen, die in einer süßen Flüssigkeit austreten und als unbewegliche Spermatien fungieren, sowie abstehende rezeptive Hyphen. Insekten und wahrscheinlich auch andere Vektoren, wie z. B. Regen, übertragen die Spermien von Spermagonium zu Spermagonium, wobei sie die Paarungstypen kreuzweise beimpfen. Keiner der Thallus ist männlich oder weiblich. Nach der Kreuzung etablieren sich die Dikaryonen und es bildet sich ein zweites Sporenstadium, das mit „I“ nummeriert ist und Aecien genannt wird, die dikaryotische Aeciosporen in trockenen Ketten in umgedrehten becherförmigen Körpern bilden, die in Wirtsgewebe eingebettet sind. Diese Aeciosporen infizieren dann den zweiten Wirt, den so genannten primären oder asexuellen Wirt (bei makrozyklischen Roste). Auf dem Primärwirt bildet sich ein weiteres Sporenstadium, das mit „II“ bezeichnet wird, die Urediosporen in trockenen Pusteln, die Uredinia genannt werden. Urediosporen sind dikaryotisch und können denselben Wirt infizieren, der sie produziert hat. Sie infizieren diesen Wirt während der Wachstumsperiode wiederholt. Am Ende der Saison wird ein vierter Sporentyp, die Teliospore, gebildet. Sie ist dickwandiger und dient der Überwinterung oder dem Überleben unter anderen rauen Bedingungen. Sie setzt den Infektionsprozess nicht fort, sondern bleibt eine Zeit lang inaktiv und keimt dann aus, um Basidien (Stadium „IV“) zu bilden, die manchmal auch als Promyzel bezeichnet werden. Bei den Pucciniales sind die Basidien zylindrisch und werden nach der Meiose dreiteilig, wobei jede der 4 Zellen je eine Basidiospore trägt. Die Basidiosporen breiten sich aus und beginnen den Infektionsprozess auf Wirt 1 erneut. Autoökische Roste schließen ihren Lebenszyklus auf einem statt auf zwei Wirten ab, und mikrozyklische Roste schneiden ein oder mehrere Stadien aus.

SmutsEdit

Der charakteristische Teil des Lebenszyklus von Smuts ist die dickwandige, oft dunkel pigmentierte, verzierte Teliospore, die dazu dient, raue Bedingungen wie die Überwinterung zu überstehen und auch dazu, den Pilz als trockene Diasporen zu verbreiten. Die Teliosporen sind zunächst dikaryotisch, werden aber durch Karyogamie diploid. Die Meiose findet zum Zeitpunkt der Keimung statt. Es bildet sich ein Promyzel, das aus kurzen Hyphen besteht (gleichzusetzen mit einem Basidium). Bei einigen Rußtaupilzen, wie z. B. Ustilago maydis, wandern die Zellkerne in das Promycelium ein, das sich septiert (d. h. in zelluläre Kompartimente unterteilt, die durch Zellwände, so genannte Septen, voneinander getrennt sind), und haploide hefeartige Konidien/Basidiosporen, die manchmal Sporidien genannt werden, sprießen seitlich aus jeder Zelle hervor. Bei verschiedenen Rußtaupilzen kann die Hefephase proliferieren oder verschmelzen, oder sie können Pflanzengewebe infizieren und zu Hyphen werden. Bei anderen Rußtaupilzen wie Tilletia caries bilden sich die länglichen haploiden Basidiosporen apikal, oft in kompatiblen Paaren, die in der Mitte verschmelzen und „H“-förmige Diasporen bilden, die dann dikaryotisch sind. Anschließend können sich dikaryotische Konidien bilden. Schließlich wird der Wirt durch infektiöse Hyphen infiziert. Im Wirtsgewebe bilden sich Teliosporen. Es gibt viele Variationen dieser allgemeinen Themen.

Mutanten, die sowohl eine Hefephase als auch ein infektiöses Hyphenstadium aufweisen, sind Beispiele für dimorphe Basidiomycota. Bei pflanzenparasitären Taxa ist die saprotrophe Phase normalerweise die Hefe, während das infektiöse Stadium hyphal ist. Es gibt jedoch auch Beispiele für tierische und menschliche Parasiten, bei denen die Arten dimorph sind, aber das hefeartige Stadium infektiös ist. Die Gattung Filobasidiella bildet Basidien auf Hyphen, aber das infektiöse Hauptstadium ist eher unter dem anamorphen Hefenamen Cryptococcus bekannt, z. B. Cryptococcus neoformans und Cryptococcus gattii.

Die dimorphen Basidiomycota mit Hefestadien und die pleiomorphen Roste sind Beispiele für Pilze mit Anamorphen, d. h. den asexuellen Stadien. Einige Basidiomycota sind nur als Anamorphe bekannt. Viele von ihnen sind Hefen, die zur Unterscheidung von den ascomycetischen Hefen der Ascomycota als basidiomycetische Hefen bezeichnet werden. Neben den Hefeanamorphen, Uredinia, Aecia und Pycnidia bilden einige Basidiomycota weitere charakteristische Anamorphe als Teil ihres Lebenszyklus. Beispiele sind Collybia tuberosa mit ihrem apfelförmigen und gefärbten Sklerotium, Dendrocollybia racemosa mit ihrem Sklerotium und ihren Tilachlidiopsis racemosa-Konidien, Armillaria mit ihren Rhizomorphen, Hohenbuehelia mit ihren Nematoctonus-Nematoden und der Kaffeeblatt-Parasit Mycena citricolor mit seinen Gemmen genannten Decapitatus flavidus-Vermehrern.

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