Öko-evolutionäre Dynamik

Die gradualistische Sichtweise der Evolution geht davon aus, dass die natürliche Selektion fast immer sehr schwach ist und über lange Zeiträume sehr allmähliche Veränderungen bewirkt. Daraus folgt, dass Feld- und Laborstudien zur Selektion wahrscheinlich fruchtlos sind, und in den ersten hundert Jahren der Evolutionsbiologie wurden nur sehr wenige Versuche unternommen. Noch grundlegender ist, dass der extreme Gradualismus die Evolution von der Ökologie abkoppelt. Er impliziert, dass ökologische Prozesse zumindest annähernd ohne Bezug auf die natürliche Selektion untersucht werden können, da die genetische Variation nicht ausreicht, um kurzfristig über einige Dutzend Generationen hinweg nennenswerte Veränderungen hervorzurufen. Jede Art kann dann als eine Art betrachtet werden, die während des Zeitraums einer ökologischen Studie einen festen Satz von Eigenschaften hat. Gleichzeitig fehlte in der Evolutionstheorie häufig der ökologische Kontext. Insbesondere die Dynamik der Allelhäufigkeit unter Selektion wurde üblicherweise unter der Annahme analysiert, dass die Populationsgröße fest (oder unendlich) ist, was bedeutet, dass die Selektionsfaktoren keinen nennenswerten Einfluss auf die Häufigkeit haben.

Die Trennung der Evolution von der Ökologie und der Ökologie von der Evolution war eine nützliche Vereinfachung, die es ermöglichte, für beide Bereiche unterschiedliche Grundlagen zu schaffen. Der Erfolg der Feldstudien zur natürlichen Selektion nach den 1950er Jahren machte jedoch deutlich, dass die Selektion oft viel stärker ist als erwartet und als Reaktion auf Umweltveränderungen schnelle Veränderungen bewirken kann. Das heißt, die durch Selektion aufgedeckte genetische Varianz der Eignung übersteigt bei weitem die durch Screens geschätzte. Dies wurde in den letzten zehn Jahren durch Berichte über eine schnelle Evolution bei einer Vielzahl von Organismen bestätigt. In vielen Fällen wird die Dynamik einer Population, die einem Stress oder einem Stimulus ausgesetzt ist, daher sowohl ökologische als auch evolutionäre Komponenten aufweisen: eine allgemeine Verschiebung der Abundanz und eine Veränderung der Zusammensetzung. Die evolutionäre Veränderung kann durch einen Trend in der Abundanz moduliert werden, während die ökologische Veränderung auf einen Trend im mittleren Merkmalszustand reagieren kann.

Die ökoevolutionäre Dynamik hat zwei Hauptfolgen. Die erste ist, dass die natürliche Auslese zur Veränderung von Merkmalen führen kann, ohne dass dies ein dauerhaftes Ergebnis hat, weil die Population ausstirbt. Eine Population kann sich immer besser an eine sich verschlechternde Umwelt anpassen, während ihre Zahl unwiderruflich abnimmt. Zweitens können sich Populationen an Bedingungen anpassen, die für ihre Vorfahren tödlich gewesen wären, so dass die Population überleben kann, obwohl sie ohne genetische Variation ausgestorben wäre. Dies ist das Phänomen der evolutionären Rettung.

Das Zusammenspiel von ökologischen und evolutionären Prozessen ist natürlich keine neue Beobachtung: Es wird schon so lange geschätzt, wie es diese beiden Bereiche gibt. In den letzten Jahren ist es jedoch stärker in den Vordergrund getreten und hat eine wachsende Zahl von Theorien und Experimenten hervorgebracht, die in den anderen Artikeln dieses Bandes behandelt werden. Insbesondere das Potenzial der evolutionären Rettung, die Auswirkungen des anthropogenen Stresses abzumildern, wurde breit diskutiert. Auch hier ist die Idee keineswegs neu: Die Entwicklung der Antibiotikaresistenz von Bakterien ist ein hervorragendes Beispiel für evolutionäre Rettung, auch wenn der Begriff in diesem Zusammenhang selten verwendet wurde. Vielmehr wird die Allgemeingültigkeit dieses Prozesses mit neuem Elan untersucht, vielleicht in der Hoffnung, dass er dazu beitragen kann, die Welle des Aussterbens abzumildern, die von einigen als Folge der globalen Umweltveränderungen vorhergesagt wird.

Ob das Gleichgewicht für eine Population, die einem Stress ausgesetzt ist, in Richtung Rettung oder Aussterben kippt, hängt in erster Linie vom Zustand der Umwelt ab, insbesondere von der Geschwindigkeit und Schwere der Verschlechterung, und vom Zustand der Population, insbesondere von der Verfügbarkeit genetischer Variation im Wachstum. Diese beiden Faktoren sind eng miteinander verbunden – ob es resistente Typen gibt, hängt von der Schwere des Stresses ab, der auf eine Population einwirkt -, aber ökologische und genetische Faktoren werden in der Regel getrennt behandelt.

Eine Umweltbedingung: die Kosten der Selektion

Die Wachstumsbedingungen ändern sich auf allen Zeitskalen, von Minuten bis zu Jahrtausenden. Die allgemeinste Beschreibung des Zustands der Umwelt ist, dass die Varianz physikalischer Faktoren wie der Temperatur im Laufe der Zeit als Potenzgesetz mit einem kleinen Exponenten zunimmt, und die Häufigkeit folgt einer ähnlichen Regel. Daher treffen die Organismen im Laufe der Zeit auf immer extremere Bedingungen. Über kurze Zeiträume (innerhalb einer Generation) werden sie durch plastische Veränderungen des Phänotyps oder des Verhaltens damit fertig, und dies kann der wichtigste Faktor für das Überleben sein. Über längere Zeiträume (zwischen den Generationen) kann die Selektion jedoch eine vererbbare Veränderung des durchschnittlichen Phänotyps bewirken. Die reinigende Selektion stellt angesichts von Mutation, Einwanderung und schwankenden Bedingungen routinemäßig die mittlere Fitness wieder her. In den wenigen Fällen, die sorgfältig untersucht wurden, scheint dies mit einer Zunahme der mittleren Fitness von einigen Prozent zwischen Nachkommen und Erwachsenen verbunden zu sein. Über längere Zeiträume hinweg kann es anhaltende Trends bei den Bedingungen geben. Diese Veränderungen sind in der Regel zum Schlechteren, denn jede Population ist wahrscheinlich besser an die Bedingungen der Vergangenheit angepasst als an die neuen und damit stressigen Bedingungen der Zukunft. Die gerichtete Selektion wird dann darauf hinwirken, die Anpassung durch die Verbreitung von Linien, die gegen den Stress resistent sind, wiederherzustellen. Ob die Selektion wirksam ist oder nicht, hängt jedoch von einer Vielzahl von Einschränkungen ab, darunter die Verfügbarkeit überlegener Typen, das Vorhandensein einer Kette von Zwischenformen, die Belastung durch schädliche Mutationen usw. (besprochen von Barton & Partridge ).

Die erste systematische Untersuchung der demografischen Einschränkungen, die die Anpassungsrate begrenzen, basierte auf Haldanes Konzept der „Kosten der natürlichen Selektion“. Der Übergang eines vorteilhaften Allels vom Mutations-Selektion-Gleichgewicht zur Quasi-Fixierung nach einer Veränderung der Bedingungen wird durch das Aussterben (oder die Sterilität) schlecht angepasster Individuen in der Population herbeigeführt. Die Belastung, die auf die Fähigkeit der Population, zu überleben, einwirkt, ist proportional zur Anzahl der genetischen Todesfälle – den Kosten der Selektion -, die während des Anpassungsprozesses auftreten. Haldane kam zu drei wesentlichen Schlussfolgerungen. Erstens sind die Kosten unabhängig von der Intensität der Selektion und damit von der Geschwindigkeit der Verschlechterung der Umwelt. Zweitens sind die Kosten proportional zur Anfangshäufigkeit p0 des Allels; für ein dominantes Allel beispielsweise ist die Zahl der erforderlichen Todesfälle ungefähr gleich -ln p0. Drittens muss die Zahl der Loci, die gleichzeitig einer intensiven Selektion ausgesetzt sind, gering sein, da sich die Kosten über Loci mit unabhängigen Auswirkungen auf die Fitness addieren. Insgesamt schätzt Haldane, dass die Anzahl der genetischen Todesfälle, die für die Fixierung eines einzigen günstigen Allels erforderlich sind, das 10- bis 30-fache der jeweiligen Populationsgröße betragen würde. Daher wird die Selektion wahrscheinlich durch die begrenzte Kapazität der Population, die fehlenden Individuen zu ersetzen, verlangsamt.

Die demographischen Folgen der Selektion sind in diesem Argument nur implizit enthalten: Es wird angenommen, dass Populationen durch die hohe Sterberate von Jungtieren, die für die Allelfixierung an mehreren Loci gleichzeitig erforderlich ist, ausgelöscht werden könnten. Die Populationsgröße erscheint jedoch nicht direkt als Folge der Umweltverschlechterung, weshalb die Kosten unabhängig von der Verschlechterungsrate sind – es wird angenommen, dass das Allel tatsächlich fixiert wird und nicht die Population ausstirbt, weil die Kosten auf dieser Grundlage berechnet werden. Die Populationsregulierung wird ebenfalls ignoriert, obwohl dichte-regulierte Populationen in der Lage sein können, sehr hohe Raten von Jungtiersterblichkeit ohne Schaden zu überstehen (wie Haldane sehr wohl wusste; siehe Nunney). Dennoch stellt das Konzept der Selektionskosten eine klare Verbindung zwischen der Fähigkeit zur Fortpflanzung und der Fähigkeit zur Evolution her.

Eine genetische Einschränkung: Genostase

Die zweite Größe, die die Wahrscheinlichkeit einer Rettung beeinflusst, ist die Menge der geeigneten genetischen Variation. Dies ist einfach die Umkehrung der Medaille: Die Menge der Variation ist umgekehrt proportional zur Geschwindigkeit und Schwere der Verschlechterung. In den meisten Kontexten ist es die genetische Variation der relativen Fitness, die die Anpassung vorantreibt. Für eine Population, die tödlichem Stress ausgesetzt ist, ist die genetische Varianz in der absoluten Fitness jedoch von entscheidender Bedeutung, da die Anpassung nur dann von Dauer sein wird, wenn der fitteste Genotyp unter den neuen Wachstumsbedingungen eine positive Wachstumsrate aufweist.

Eine der klassischen Fallstudien in der Evolutionsbiologie ist die Evolution der Schwermetalltoleranz von Gräsern, die auf den Abraumhalden stillgelegter Minen leben. Bradshaw betonte jedoch, dass nur wenige Arten über diese Fähigkeit verfügen. Die meisten Arten entwickeln nie ein nennenswertes Maß an Toleranz und sind an den verschmutzten Standorten nicht anzutreffen. Durch die Untersuchung von Populationen mehrerer Arten konnte gezeigt werden, dass die Arten, die Toleranz entwickelten, oft eine erhebliche genetische Varianz für Toleranz in Populationen aufwiesen, die an nicht verschmutzten Standorten wuchsen, während Arten, die keine Toleranz entwickelten, kein solches Variationsreservoir hatten. Die Fähigkeit, Toleranz zu entwickeln, hing also von der bereits vorhandenen genetischen Variation in den Ausgangspopulationen ab. Ohne diese Ressource konnten sich Arten, die dem Stress ausgesetzt waren, nicht anpassen, obwohl viele Millionen Individuen über viele Generationen hinweg exponiert waren. Bradshaw nannte diese evolutionäre Trägheit, die durch den Mangel an geeigneter genetischer Variation verursacht wird, „Genostase“.

Bradshaw wies auch darauf hin, dass sich die Genostase auflösen kann, wenn eine neue Quelle genetischer Variation verfügbar wird. Als Beispiel nennt er die Gräser der Gattung Spartina, die in den Salzwiesen auf beiden Seiten des Nordatlantiks wachsen. Spartina maritima kommt in Westeuropa und Spartina alterniflora im östlichen Nordamerika vor; beide sind fruchtbare Diploide mit 2n = 60 bzw. 62. Beide Arten wachsen nur in der oberen Zone des Sumpfes, wo die Salzkonzentration relativ gering ist: Obwohl große Populationen seit Tausenden von Jahren einige Meter vom Meer entfernt leben, haben sich beide Arten nicht an das Leben in der unteren Region des Sumpfes angepasst. Die amerikanische Art wurde um 1820 versehentlich in britische Häfen eingeführt. Bis 1870 entstanden Hybridpflanzen mit dem Namen Spartina × townsendii, die in das untere Sumpfgebiet eindrangen. Diese Form ist diploid, aber sexuell steril. Etwa 20 Jahre später entstand jedoch durch Chromosomenverdopplung eine neue Art, Spartina anglica. Sie ist ein fruchtbares Tetraploid und gedeiht im unteren Sumpfgebiet. Ein lang anhaltender genetischer Zwang kann also in Ausnahmefällen überwunden werden, wenn Genome umgestaltet werden.

Die Bedeutung von Extremen

Es ist bekannt, dass Anpassung eine genetische Variation der relativen Fitness erfordert, während die absolute Fitness unter bestimmten Annahmen vernachlässigt werden kann. Die Genostase und die Selektionskosten bringen dagegen zum Ausdruck, wie die Anpassung durch die genetische und demographische Kapazität von Populationen eingeschränkt wird. Die Variation in der relativen Fitness reicht nicht aus, um eine dauerhafte Anpassung zu gewährleisten; es muss auch eine ausreichende Variation in der absoluten Fitness vorhanden sein, um mindestens einen lebensfähigen Typ innerhalb einer Population zu umfassen. Das Fundamentaltheorem besagt, dass die Änderungsrate der mittleren Fitness gleich der additiven genetischen Varianz der Fitness ist, wobei die implizite Annahme besteht, dass die Population fortbesteht. Wir brauchen auch einen Grundsatz, der in seiner allgemeinsten Form besagt, dass eine dauerhafte Anpassung eine angemessene Menge an genetischer Variation der absoluten Fitness erfordert. Der Umfang der erforderlichen genetischen Variation nimmt mit der Geschwindigkeit und Schwere der Umweltveränderungen zu. Ich glaube, dass dieses Argument weithin akzeptiert wird – vielleicht sogar als selbstverständlich angesehen wird – und in der Tat durch die Theorie der evolutionären Rettung und Selektion in fluktuierenden Umgebungen, die in jüngster Zeit entwickelt wurde, belegt wurde. Die öko-evolutionäre Dynamik von Populationen in sich verschlechternden oder fluktuierenden Umwelten im Hinblick auf die maximale Änderungsrate, die ertragen werden kann, wurde von Lynch & Lande , Burger & Lynch , Gomulkiewicz & Holt , Orr & Unckless und anderen diskutiert. Gomulkiewicz & Houle hat diese Literatur zusammengefasst und Ausdrücke für das kritische Niveau der Heritabilität abgeleitet, das für eine evolutionäre Rettung nach einer abrupten oder allmählichen Verschlechterung der Umweltbedingungen erforderlich ist.

Wenn sich die Bedingungen ändern, variieren die Mitglieder der Population in ihrer Wachstumsrate. Wir befassen uns mit dem Fall einer schweren Verschlechterung, bei der die meisten Arten ein negatives Wachstum aufweisen. Die gesamte Verteilung der endlichen Wachstumsrate unter den Arten ist nicht bekannt, aber das Schicksal der Population hängt nur vom äußersten rechten Schwanz dieser Verteilung ab, der für eine große Klasse von Verteilungen, einschließlich der negativen Exponential- und Normalverteilungen, exponentiell oder schneller abfällt (Alternativen werden von Beisel et al. analysiert). Schätzungen der Fitness folgen oft einer solchen Verteilung. Die Fitness von seltenen vorteilhaften Mutationen, die in Laborpopulationen von Pseudomonas auftreten, ist exponentiell verteilt. Für feste vorteilhafte Mutationen wird sie annähernd normal, mit einem exponentialartigen rechten Ende mit extrem hohen Werten. Die Lebensfähigkeit von chromosomalen Homozygoten und Heterozygoten in Drosophila und das Wachstum von Deletionsstämmen der Hefe haben ebenfalls exponentiell verlaufende rechte Enden. Dies charakterisiert auch die Fitness und den lebenslangen Reproduktionserfolg in natürlichen Populationen von einjährigen Pflanzen und Vögeln, obwohl in Feldstudien ein Großteil der Variation umweltbedingt ist.

Die für die Anpassung verantwortlichen Allele werden wahrscheinlich selten sein, wenn veränderte Bedingungen andere Eigenschaften erfordern, und diejenigen, die letztendlich für eine erneute Anpassung verantwortlich sind, werden eine außergewöhnlich hohe Fitness verleihen. Dies wurde von Gillespie erkannt, der eine Theorie der Anpassung entwickelte, die auf der Verteilung der Extremwerte der Fitness unter den Allelen beruht. Diese Theorie wurde von Orr erweitert, um die sukzessive Substitution von vorteilhaften Allelen in einer Population zu beschreiben, die sich an neue Wachstumsbedingungen anpasst. Ein katastrophales Ereignis, das das Überleben einer Population bedroht, tritt wahrscheinlich nur in großen Abständen auf, aber wenn es eintritt, hat es entscheidende Auswirkungen auf die spätere Geschichte dieser Population, da die resistenten Typen, die überleben, zuvor sehr selten gewesen sein können. Das langfristige Schicksal einer Population wird also oft von den Extremwerten der Umwelt- und Genvariation bestimmt. Dies legt nahe, dass die derzeitige populationsgenetische Theorie durch eine ausdrückliche Berücksichtigung der Verteilung der absoluten Fitness ergänzt werden muss. Die Variation der relativen Fitness allein reicht aus, um eine Anpassung zu bewirken, aber eine ausreichende Variation der absoluten Fitness, so dass Typen mit positiven Wachstumsraten in der Population existieren oder entstehen werden, ist notwendig, damit sich eine dauerhafte Anpassung entwickeln kann. Die Theorie der Extremwerte, die sich als Erklärung für die Anpassung bewährt hat, könnte auch das ergänzende Prinzip liefern, das für eine genetische Interpretation der evolutionären Rettung erforderlich ist.

Die Bedeutung der Extreme unterstreicht die Populationsgröße als entscheidenden Faktor bei der Anpassung, da größere Populationen bei einem bestimmten Variationsniveau eher extreme Individuen enthalten. In experimentellen Hefepopulationen, die Salzstress ausgesetzt waren, war die minimale Populationsgröße für eine konsistente Rettung diejenige, bei der die Anzahl der resistenten Zellen in der Stammpopulation auf ein oder zwei geschätzt wurde, in Übereinstimmung mit einer Extremwert-Interpretation. Die meisten natürlichen Systeme werden natürlich komplizierter sein. Die Population wird sich beispielsweise nur dann erfolgreich vermehren, wenn die Stressresistenz vererbbar ist, so dass sich die Wachstumsrate auf die Verteilung der Zuchtwerte bezieht. Die sehr kleine Population, die aus einem einzigen Überlebenden oder wenigen Überlebenden besteht, kann trotz ihrer Resistenz aufgrund der demografischen Stochastik bald aussterben. Wenn Individuen in der Lage sind, zu überleben und Nachkommen zu produzieren, wenn auch mit einer geringeren als der Ersatzrate, wird die Population zahlenmäßig allmählich schrumpfen und nicht abrupt verschwinden, so dass vor dem Aussterben durch Mutation oder Rekombination neue Variationen entstehen können. All diese Überlegungen erfordern eine differenziertere Analyse, wie die von Gomulkiewicz & Houle . Der hier vorgeschlagene Extremwert-Ansatz dient lediglich dazu, die Bedeutung der absoluten und nicht der relativen Fitness zu betonen und zu zeigen, wie die Bandbreite und nicht die Varianz das Ergebnis der Selektion unter extremen Umständen bestimmt.

Progressive Anpassung in sich verschlechternden Umwelten

Die Anzahl der Individuen, die der Selektion ausgesetzt sind, kann die aktuelle Populationsgröße aus zwei Gründen übersteigen. Der erste Grund ist, dass in langsam schrumpfenden Populationen mehr Möglichkeiten für die Entstehung resistenter Typen durch Mutation oder Rekombination bestehen. Die Anzahl der Individuen, die einer Mutation unterliegen, hängt von der Geschwindigkeit der Verschlechterung ab. Wenn eine Population der Größe N0 eine exponentielle Zuwachsrate r0 < 0 nach einer Umweltverschlechterung hat, wird sie zum Zeitpunkt t = -(ln N0)/r0 aussterben, während die Gesamtzahl der Individuen, die in diesem Zeitraum gelebt haben, -N0/r0 beträgt. Jede einzelne Realisierung wird durch demographische Stochastik um diese Werte schwanken. Nehmen wir an, dass Rettungsmutationen mit r1 > 0 einen Bruchteil ϕ der gesamten genomischen Mutationsrate U ausmachen. Die Wahrscheinlichkeit, dass sich eine neue Rettungsmutation ausbreitet, beträgt etwa 2r1, und die erwartete Anzahl von Rettungsmutationen, die vor dem Aussterben fixiert werden, ist dann B = 2N0Uϕr1/|r0|, und die Poisson-Wahrscheinlichkeit, dass sich mindestens eine ausbreitet, ist P = 1 – exp(-B) . Dies kann zu einer beträchtlichen Rettungswahrscheinlichkeit führen, obwohl wir leider nur wenige verlässliche Schätzungen für ϕ haben und nur wenig darüber wissen, wie es mit r0 zusammenhängt, das das Ausmaß des Stresses ausdrückt.

Zweitens verschlechtern sich die Wachstumsbedingungen oft über einen mehr oder weniger langen Zeitraum, anstatt abrupt zusammenzubrechen. Die Wahrscheinlichkeit, dass die Population überlebt, ist größer, weil sie sich allmählich an den allmählich zunehmenden Stress anpassen kann. Diese allgemeine Situation wurde als ein sich bewegender optimaler Phänotyp modelliert, den die Population aufgrund eines konstanten Bestands an additiver genetischer Variation verfolgt. Mechanistischer ausgedrückt, kann die Anpassung an eine sich verschlechternde Umwelt aus der positiven genetischen Korrelation zwischen den Wachstumsraten bei verschiedenen Stressniveaus entstehen.

In der Anfangsphase der Verschlechterung kann sich die Population leicht an milde Stressbedingungen anpassen. Das verantwortliche Allel oder die verantwortlichen Allele verbreiten sich mit hoher Frequenz, vorausgesetzt, dass die Verschlechterung ausreichend langsam ist. Es ist unwahrscheinlich, dass sie genau für ein bestimmtes Stressniveau spezifisch sind, und es ist wahrscheinlich, dass sie bei etwas höheren Stressniveaus einen gewissen Schutz bieten; das heißt, es wird eine genetische Korrelation zwischen dem Wachstum bei gegenwärtigem leichten Stress und dem Wachstum bei dem schwereren Stress, der in naher Zukunft auftreten wird, bestehen. Folglich kann die Population, wenn der schwerere Stress auftritt, aufgrund von Allelen überleben, die sich zuvor als Reaktion auf milderen Stress verbreitet haben. Diese wiederum bilden die Grundlage für weitere Mutationen, die unter dem neuen Regime vorteilhaft sind, aber auch die Fähigkeit haben, unter dem noch schwereren Stress der nächsten Phase der Verschlechterung zu wachsen. Auf diese Weise verschiebt sich die Toleranzgrenze im Gleichschritt mit der direkten Reaktion auf die Selektion unter den aktuellen Bedingungen. Die Geschwindigkeit des Fortschreitens hängt von zwei Größen ab: von der Geschwindigkeit, mit der vorteilhafte Mutationen ersetzt werden, die von der Wartezeit bis zum Auftreten einer erfolgreichen Mutation und der für ihre Verbreitung in der Population erforderlichen Durchgangszeit abhängt, und von der genetischen Korrelation des Wachstums unter den Bedingungen, unter denen die Mutation zum ersten Mal auftritt, und denen, unter denen sie sich verbreitet hat. Wenn dies die Rate der Verschlechterung der Umwelt übersteigt, wird die Population fortbestehen.

Die Substitutionsrate hängt durch ihre Wirkung auf die Wartezeit von der Mutationsrate ab und steigt daher mit der Populationsgröße. Dies lässt sich nachweisen, indem man Versuchspopulationen mit einem kontinuierlich ansteigenden Stressniveau vermehrt und sie in regelmäßigen Abständen auf ihr Überleben bei einem für den Vorfahren tödlichen Niveau prüft. Größere Populationen passen sich schneller und durch Mutationen mit größerer Wirkung an tödlichen Stress an. Im Prinzip wird dieser Effekt in großen Populationen durch klonale Interferenz abgeschwächt, aber in der Praxis ist die Anpassungsrate eine Potenzfunktion der Populationsgröße über einen sehr breiten Bereich. Ein ähnliches Muster tritt bei künstlichen Selektionsexperimenten auf, bei denen die Zunahme des Merkmalswerts mit dem Umfang des Experiments zusammenhängt (Logarithmus der Anzahl der ausgewählten Individuen multipliziert mit der Anzahl der Generationen). Daher ist es wahrscheinlich, dass die Häufigkeit der Rettung mit der Populationsgröße in sich verschlechternden Umwelten zunimmt, wie es der Fall ist, wenn ein Stress plötzlich angewendet wird.

Die genetische Korrelation des Wachstums in zwei Umwelten hängt von ihrer Disparität ab, entweder in physischen Einheiten oder in Bezug auf den Unterschied im durchschnittlichen Wachstum. In zwei Experimenten mit Chlamydomonas fiel die genetische Korrelation des vegetativen Wachstums linear von fast +1 für Paare von Umgebungen mit sehr ähnlichen Merkmalen auf etwa Null für Vergleiche von freizügigen und sehr stressigen Umgebungen. Es besteht also eine beträchtliche genetische Korrelation zwischen recht unterschiedlichen Stressniveaus, die die Evolution von Resistenzen gegen tödlichen Stress durch die indirekten Auswirkungen von Allelen begünstigt, die an sukzessive höhere Stressniveaus in einer sich allmählich verschlechternden Umwelt angepasst sind.

Es scheint, dass große Populationen, die mit einer sich langsam verschlechternden Umwelt konfrontiert sind, oft erfolgreich an tödliche Bedingungen angepasst werden. Es gibt einige experimentelle Belege dafür, dass die Rettung häufiger und die Anpassung präziser ist, wenn sich die Bedingungen langsamer verschlechtern (siehe auch Gonzalez & Bell ), vermutlich weil dadurch mehr Zeit für die Verbreitung vorteilhafter Allele unter subletalen Bedingungen zur Verfügung steht.

Ungewissheit der Rettung

Ob sich eine Population an tödlichen Stress anpasst oder nicht, kann von der phänotypischen Variation, der Heritabilität, dem Muster der genetischen Korrelation, dem Zuchtsystem, der demographischen Stochastik, der Geschwindigkeit der Umweltverschlechterung, der Komplexität der Stressoren, der Geschwindigkeit der vorteilhaften Mutation, der Ausbreitung und anderen Faktoren abhängen. Dementsprechend schwierig ist es, eine kurze präzise Bedingung für die Wahrscheinlichkeit einer Rettung zu formulieren; und in jedem Fall sind viele der beteiligten Größen in natürlichen Populationen sehr schwer zu schätzen. Die Populationsgröße ist jedoch relativ leicht zu schätzen (zumindest relativ) und spielt in jedem realistischen Szenario eine Rolle. Dies ist etwas ungewöhnlich: Sowohl die reinigende als auch die gerichtete Selektion werden traditionell anhand von Genfrequenzen und relativer Fitness beschrieben, wobei die Populationsgröße, wenn überhaupt, nur eine untergeordnete Rolle spielt. Das Gleichgewicht zwischen Mutation und Selektion, der ausgewogene Polymorphismus, die Wahrscheinlichkeit der Etablierung einer neuen Mutation und viele andere wichtige Themen können zumindest in guter Näherung ohne Bezug auf die Anzahl der beteiligten Individuen analysiert werden. Die Populationsgröße spielt in der Evolutionstheorie in der Regel nur bei neutralen Prozessen der genetischen Drift eine wichtige Rolle, bei denen die Selektion ausgeschlossen oder unwirksam ist. Eine Besonderheit der evolutionären Rettung ist, dass sie die Populationsgröße als wesentliches Element der Anpassungsdynamik zurückbringt.

Anpassung bei Tieren und Pflanzen mit relativ kleinen Populationen hängt oft von der Menge der vorhandenen genetischen Variation ab. Das entscheidende Kriterium für die evolutionäre Rettung ist dann der Bereich der Zuchtwerte für die Fitness, der sowohl von der genetischen Variation als auch von der Populationsgröße abhängt. Beispiele für die Genostase zeigen, dass dies oft eine lästige Anforderung sein kann. In einem vorausschauenden Artikel über die Anpassung an den globalen Klimawandel schrieb Bradshaw & McNeilly:

Es ist schwierig, diese Aussage 20 Jahre später zu verbessern.

Anpassung bei Mikroben wird oft von der Menge neuer genetischer Variation abhängen. Das entscheidende Kriterium für die evolutionäre Rettung ist dann die Mutationsrate für die Fitness, so dass im einfachsten Fall das Produkt aus einer vorteilhaften Mutationsrate und der Populationsgröße mindestens eins sein muss. Große Bakterien-, Mikroben- oder Pilzpopulationen werden manchmal als fast völlig immun gegen das Aussterben angesehen, weil ihre riesigen Populationen eine Pufferwirkung haben. Es ist klar, dass sie sich eher als größere Organismen mit kleineren Populationen dauerhaft an schwere physische Belastungen anpassen können, und es gibt eindeutige Beweise für die Rettung in experimentellen mikrobiellen Systemen. Doch wie groß eine Population auch sein mag, alle ihre Mitglieder sind unmittelbar und gleichermaßen von Umweltveränderungen betroffen, und eine Rettung ist selbst bei sehr großen Populationen keineswegs garantiert. Laborpopulationen von Escherichia coli passen sich z. B. leicht an höhere Temperaturen an, und bei 32 °C gezüchtete Linien können durch die Verbreitung vorteilhafter Mutationen gerettet werden, wenn sie auf 42 °C übertragen werden. Weder diese Linien noch Linien, die 2000 Generationen lang bei 42 °C gezüchtet wurden, waren jedoch in der Lage, bei 44 °C konstant zu wachsen, obwohl sie oft ein gewisses Maß an erhöhter Überlebensfähigkeit bis zu 50 °C aufweisen. Offensichtlich gibt es harte Grenzen für das Niveau eines bestimmten Stresses, an das sich ein bestimmter Organismus anpassen kann, die oft zum Aussterben führen, selbst wenn einige Milliarden Individuen über Tausende von Generationen einem etwas niedrigeren Niveau ausgesetzt sind.

Mikrobielle Populationen können sich auch dann nicht anpassen, wenn sich die Umwelt im Laufe vieler Generationen langsam verschlechtert. Die Phytoplankton-Gemeinschaften vieler kanadischer Seen zum Beispiel waren durch die Verschmutzung durch die Nickelschmelze in Sudbury einer Versauerung und erhöhten Metallkonzentration ausgesetzt. Ein Absinken von pH 7 auf pH 5 reduzierte die Algenvielfalt von etwa 55 auf 34 Arten; nach einem weiteren Absinken auf pH 4,5 blieben nur noch 12 Arten übrig; und bei pH 4 überlebte nur eine spärliche Population resistenter Chlorella. Dies war nicht darauf zurückzuführen, dass einige Arten durch andere ersetzt wurden: Die Gesamtabundanz nahm schneller ab als die Artenvielfalt. Einige Arten entwickelten eine Toleranz gegenüber niedrigen pH-Werten und erhöhten Metallkonzentrationen und konnten daher überleben. Den meisten gelang dies jedoch nicht, obwohl Populationen in der Größenordnung von 1010 Zellen pro See etwa 20 Jahre lang einer langsam zunehmenden Belastung ausgesetzt waren. In den am stärksten betroffenen Seen entwickelte nur ein sehr kleiner Teil der Gemeinschaft eine ausreichende Toleranz, um zu überleben.

Der anfängliche Enthusiasmus für die evolutionäre Rettung als Weg zum Überleben gestresster Populationen hat sich in letzter Zeit vielleicht abgeschwächt und wurde durch eine skeptischere Sichtweise und eine größere Rolle der Plastizität ersetzt. Die realistischste Vorhersage dürfte sein, dass sich viele Arten, insbesondere sehr zahlreich vorkommende Arten, erfolgreich an eine sich allmählich verschlechternde Umwelt anpassen werden, aber noch viel mehr, die dies nicht tun werden. Wir haben jedoch kaum damit begonnen, die evolutionäre Dynamik von Populationen zu untersuchen, die sich an eine sich verschlechternde Umwelt anpassen, und was wir bisher herausgefunden haben, dient nur dazu, ein erneutes Programm von Labor- und Feldexperimenten anzuregen.

Fußnoten

Ein Beitrag von 15 zu einer Themenausgabe ‚Evolutionäre Rettung in sich verändernden Umgebungen‘.