Photoheterotroph

Photoheterotrophe Organismen erzeugen ATP mit Hilfe von Licht auf eine von zwei Arten: Sie verwenden ein Reaktionszentrum auf der Basis von Bakteriochlorophyll oder ein Bakteriorhodopsin. Der auf Chlorophyll basierende Mechanismus ähnelt dem der Photosynthese, bei dem Licht die Moleküle in einem Reaktionszentrum anregt und einen Elektronenfluss durch eine Elektronentransportkette (ETS) auslöst. Dieser Elektronenfluss durch die Proteine bewirkt, dass Wasserstoffionen durch eine Membran gepumpt werden. Die in diesem Protonengradienten gespeicherte Energie wird zum Antrieb der ATP-Synthese verwendet. Anders als bei photoautotrophen Organismen fließen die Elektronen nur auf einem zyklischen Weg: Die aus dem Reaktionszentrum freigesetzten Elektronen fließen durch das ETS und kehren zum Reaktionszentrum zurück. Sie werden nicht zum Abbau organischer Verbindungen genutzt. Purpurne Nicht-Schwefelbakterien, grüne Nicht-Schwefelbakterien und Heliobakterien sind Beispiele für Bakterien, die dieses Schema der Photoheterotrophie anwenden.

Andere Organismen, einschließlich Halobakterien und Flavobakterien und Vibrios, haben Protonenpumpen auf der Basis von Purpur-Rhodopsin, die ihre Energieversorgung ergänzen. Die archaeale Version wird Bacteriorhodopsin genannt, während die eubakterielle Version Proteorhodopsin genannt wird. Die Pumpe besteht aus einem einzigen Protein, das an ein Vitamin-A-Derivat, Retinal, gebunden ist. Die Pumpe kann zusätzliche Pigmente (z. B. Carotinoide) enthalten, die mit dem Protein verbunden sind. Wenn Licht vom Retinalmolekül absorbiert wird, isomerisiert das Molekül. Dies veranlasst das Protein, seine Form zu verändern und ein Proton durch die Membran zu pumpen. Der Wasserstoffionengradient kann dann zur Erzeugung von ATP, zum Transport gelöster Stoffe durch die Membran oder zum Antrieb eines Geißelmotors genutzt werden. Ein bestimmtes Flavobakterium kann Kohlendioxid nicht mit Hilfe von Licht reduzieren, sondern nutzt die Energie seines Rhodopsin-Systems, um Kohlendioxid durch anaplerotische Fixierung zu binden. Das Flavobakterium ist immer noch ein Heterotropher, da es reduzierte Kohlenstoffverbindungen zum Leben braucht und sich nicht nur von Licht und CO2 ernähren kann. Es kann keine Reaktionen der Form

n CO2 + 2n H2D + Photonen → (CH2O)n + 2n D + n H2O durchführen,

wobei H2D Wasser, H2S oder eine andere Verbindung/Verbindungen sein kann, die die reduzierenden Elektronen und Protonen liefert; das Paar 2D + H2O stellt eine oxidierte Form dar.

Es kann aber auch Kohlenstoff binden in Reaktionen wie:

CO2 + Pyruvat + ATP (aus Photonen) → Malat + ADP +Pi

wobei Malat oder andere nützliche Moleküle sonst durch den Abbau anderer Verbindungen gewonnen werden durch

Kohlenhydrat + O2 → Malat + CO2 + Energie.

Flussdiagramm zur Bestimmung, ob eine Spezies autotroph, heterotroph oder ein Subtyp ist

Diese Methode der Kohlenstofffixierung ist nützlich, wenn reduzierte Kohlenstoffverbindungen knapp sind und nicht als CO2 während der Umwandlungen verschwendet werden können, aber Energie in Form von Sonnenlicht reichlich vorhanden ist.

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